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林下植被一般由林下灌木层、草本层和地被苔藓层等组成,是森林的重要组成部分,在森林生态系统演替[1]、土壤养分循环[2]、水土保持[3]、生物多样性维持[4]等方面具有独特的功能和作用。森林经营管理大都在林下作业,会对森林下层植被产生直接或间接影响[5]。研究表明,间伐、除草、割灌等抚育等措施通过增加可利用空间和资源,能促进林下植被更新与生长,改变林下植被物种组成,进而影响森林的生态功能[6-7]。森林间伐也可能会使部分林下植物优势地位增加,从而减少林下植物多样性[8]。此外,林下植被对森林管理的响应会因森林类型、林分演替阶段和扰动发生时间的不同存在一定的差异,具体机制有待进一步探讨。
千岛湖是浙江省最为重要的饮用水源保护地,也是华东地区重要的战略储备水源地[9],千岛湖地区森林生态系统的提质增效是保障区域水资源安全的重要途径。该地区森林类型以马尾松次生林为主,但由于长期较高密度的纯林经营,造成了林地退化、生产力下降、水源涵养能力低、生物多样性较差等生态问题,并伴有不同程度的松材线虫病侵害,严重威胁着林地的可持续经营[10]。为此,区域大力开展马尾松林的阔叶化改造,促进马尾松低效纯林向高质、稳定的针阔混交和阔叶混交林进行演替。
当前,关于马尾松林下植被相关研究多集中在间伐强度、林分密度等对林下植物多样性和群落结构的影响[11-12],尚缺乏关于马尾松林地不同改造措施下的林下植被稳定性与多样性关系的研究。而林下植物多样性和群落稳定性对于理解整个森林生态系统的稳定性及功能多样性至关重要,也是林地可持续经营的重要依据。因此,本研究以淳安县千岛湖林区马尾松林阔叶化改造后形成的不同林分类型为对象,分析其林下植被物种组成、多样性及其与林地特征因子的关系,比较不同林分类型的林下植物群落稳定性差异及其与物种多样性之间的关系,以期为千岛湖区马尾松林的可持续经营提供数据支撑和理论依据。
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研究区马尾松林阔叶化改造项目始于2018年,改造前均为马尾松次生纯林,改造后逐渐向针阔混交和阔叶混交林发展,改造措施包括疏伐促新、疏伐补阔、皆伐促新和皆伐补阔4种类型。其中:(I)疏伐促新:伐除约70%的马尾松,无割灌、除草和补植措施;(II)疏伐补阔:伐除约40%的马尾松,无割灌、除草,补植枫香、油茶;(III)皆伐促新:伐除所有马尾松,对林下幼阔和灌木进行抚育,保留建群种;(IV)皆伐补阔:伐除所有马尾松,对林下幼阔和灌木进行抚育,保留建群种,补植枫香、木荷(Schima superba Gardner & Champ.)。分别在4类改造后的林分中设置标准样地3个,并在周边无采伐抚育措施的马尾松次生纯林(V)设置对照样地3个,各样地立地条件类似,共设置15个样地,样地大小为20 m × 20 m,各样地间隔大于30 m。
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植被调查时间在2022年7月和12月,对每个标准样地内的乔木进行每木检尺,记录胸径、树高、冠幅,并估测郁闭度。各类型样地林分特征如表1所示。将标准样地划分为16个5 m × 5 m小样地,随机选择3个小样地进行灌木层调查(将胸径小于5 cm、高度低于3 m的乔木幼苗或幼树也归为灌木层,同时将木质藤本植物也归入灌木层),测定植物的地径、树高、冠幅。并在每个小样地内随机设置5个1 m × 1 m的草本层样方,测定草本植物种类、多度、盖度等指标。
林型(编号)
Type (Number)郁闭度
Canopy density主要树种
Main species树种占比/%
Proportion重要值
Important value胸径
DBH/cm树高
Height/m冠幅
Crown breadth/m疏伐促新(I)
Thinning and
promoting
regeneration0.70 杉木
Cunninghamia lanceolata32.4 0.225 11.83 ± 4.53 b 8.71 ± 1.92 b 3.17 ± 0.96 b 马尾松
Pinus massoniana4.5 0.151 36.40 ± 2.17 a 21.17 ± 2.04 a 6.27 ± 0.98 a 老鼠矢
Symplocos stellaris Brand15.5 0.068 4.00 ± 1.76 c 4.28 ± 1.18 c 1.93 ± 0.69 c 疏伐补阔(II)
Thinning and
supplementing
broadleaf0.65 马尾松
Pinus massoniana31.3 0.445 12.11 ± 5.30 a 8.83 ± 2.71 a 3.08 ± 1.00 a 油茶
Camellia oleifera35.6 0.247 4.64 ± 2.16 b 3.39 ± 0.29 b 1.90 ± 0.60 b 槲栎
Quercus aliena9.8 0.083 4.13 ± 0.90 b 3.37 ± 0.27 b 1.74 ± 0.33 b 皆伐促新(III)
Clear cutting and
promoting
regeneration0.55 苦槠
Castanopsis sclerophylla27.4 0.293 11.25 ± 4.25 b 7.20 ± 2.19 b 2.91 ± 1.25 b 杉木
Cunninghamia lanceolata11.6 0.188 16.78 ± 2.72 a 9.95 ± 0.96 a 3.56 ± 0.84 a 枫香
Liquidambar formosana25.3 0.166 2.68 ± 0.28 c 3.17 ± 0.27 c 1.20 ± 0.30 c 皆伐补阔(IV)
Clear cutting and
supplementing
broadleaf0.30 枫香
Liquidambar formosana25.0 0.451 9.03 ± 1.88 a 3.00 ± 0.25 b 1.40 ± 0.35 b 野柿
Diospyros kaki var.
sylvestris
Makino50.0 0.285 1.08 ± 0.04 c 4.70 ± 0.28 a 2.68 ± 0.33 a 紫叶李
Prunus cerasifera
‘Atropurpurea’25.0 0.264 4.72 ± 1.03 b 3.04 ± 0.30 b 1.64 ± 0.45 b 对照(V)
Control group0.75 马尾松
Pinus massoniana40.5 0.555 21.30 ± 4.59 a 21.90 ± 4.29 a 4.13 ± 1.40 a 檵木
Loropetalum chinense30.0 0.167 4.55 ± 1.11 b 4.97 ± 1.33 b 1.74 ± 0.72 b 油茶
Camellia oleifera7.9 0.080 5.30 ± 1.99 b 3.56 ± 1.31 b 2.24 ± 148 b Table 1. Stand characteristics of different types in the study area
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在各标准样地的上、中、下坡位分别采集土壤样品各1份,去除地表枯落物,在0~10 cm和10~20 cm中间部位,分别用环刀获取原状土壤,利用烘干法测定土壤密度(SBD)和含水量(SM)。另外,挖取少许0~10 cm 和10~20 cm土壤样品带回实验室。样品经风干、粉碎、过筛(2 mm)后,测定土壤pH、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、水解性氮(HN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)、有机质(SOM),上述指标测定方法参考《土壤调查实验室分析方法》[13]。
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重要值:
上式中,Dr为相对多度,Pr为相对显著度,Fr为相对频度。
丰富度指数(Margalef index, H):
香农-威纳指数(Shannon-Wiener index, H'):
均匀度指数(Pielou index, J):
生态优势度指数(Simpson index, D):
上式中,S为样地内植物种类总数,N为样地内植物个体总数,Pi为第i个种的个体数(Ni)占样地内所有种个体总数(N)的比值。
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采用郑元润[14]改进的M.Godron方法计算林下不同层次的植物群落稳定性,绘制物种的累计种类倒数百分比(x)和累计相对频度百分比(y)散点图,进行曲线回归拟合,采用的拟和曲线和直线方程如下:
平滑曲线拟合方程:y = ax3 + bx2 + cx + d 或 y = ax2 + bx + c
直线方程:y = 100 − x
上述两方程的交点(x, y)即为稳定参考点,计算交点坐标与(20, 80)的之间的欧氏距离,该距离越小表示植物群落的稳定性越高。
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使用单因素方差分析(ANOVA)和Tukey HSD检验,分析不同林分类型林下植被物种多样性指数的差异;分析物种多样性指数与土壤因子之间的Pearson相关性;采用冗余分析(RDA)研究不同林分类型林下不同层次物种组成与土壤因子的关系;使用方差分解(VP)方法分析各主要土壤因子对不同植物组成变化的解释率;采用一般线性回归,探究不同林分类型林下植物群落稳定性与物种多样性之间的关系。
采用Excel 2020对数据进行整理,统计分析过程使用R 4.0.2进行,其中ANOVA分析使用“car”程序包完成,Tukey HSD检验使用“multcomp”程序包完成,RDA、VP和ANOSIM分析使用“vegan”程序包完成,之后使用“ggplot2”程序包进行作图。
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植物群落调查结果显示5种类型样地灌木层物种共40种,分属24科32属;草本层物种共26种,分属17科23属(表2)。其中III灌木层物种最多,IV最少;但IV草本层物种最多,V草本物种最少。灌木层方面,I以老鼠矢(Symplocos stellaris)为优势物种,II、III、V均以檵木为优势种;Ⅳ以木荷(Schima superba)、枫香为优势种。草本层方面,II、V均以芒萁为优势种;I以狗脊蕨(Woodwardia japonica (L. F.) Sm.)为优势种;III以苔草(Carex hirta L.)为优势种;IV以苔草、金毛耳草(Hedyotis chrysotricha (Palib.) Merr.)为优势种。
层次
Layer类型
Type科
Family属
Genus种
Species主要物种(重要值)
Dominant species (Important value)重要值累计/%
Accumulation灌木层
Shrub layerI 12 14 16 老鼠矢(0.39) + 青冈(0.10) + 黄栀(0.09) + 杉木(0.08) 66.36 II 12 13 16 檵木(0.29) + 油茶(0.22) + 槲栎(0.10) 61.16 III 14 17 20 檵木(0.26) + 苦槠(0.15) + 山莓(0.13) + 细齿叶柃(0.09) 63.13 IV 7 8 11 木荷(0.29) + 枫香(0.19) + 山莓(0.13) + 苦槠(0.10) 70.40 V 12 13 14 檵木(0.29) + 刺花悬钩子(0.24) + 油茶(0.13) 65.75 样地合计 Total 24 32 40 蔷薇科(Rosaceae)种类,金缕梅科
(Hamamelidaceae)数量最多草本层
Herb layerI 4 4 5 狗脊蕨(0.45) + 芒萁(0.33) 77.68 II 5 6 6 芒萁(0.55) + 金毛耳草(0.13) + 苔草(0.10) 78.80 III 10 12 12 苔草(0.26) + 海金沙(0.17) + 蕨(0.13) 55.58 IV 13 15 16 苔草(0.19) + 金毛耳草(0.16) + 霍香蓟(0.12) 46.77 V 3 3 4 芒萁(0.66) + 苔草(0.19) 85.36 样地合计 Total 17 23 26 菊科(Asteraceae)和莎草科(Cyperaceae)种类最多,
里百科(Gleicheniaceae)数量最多Table 2. Understory dominant species and their important values in different stand types
林下植被物种多样性方面,不同类型样地灌木层的Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数均无显著差异(图1 a、 b、 d),I的Pielou指数显著低于其他类型样地(图1 c)。而各类型样地林下草本层的多样性指数差异更大,其中III和IV的Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著高于其他样地,Pielou指数在不同林分类型间无显著差异。总体而言,III和IV的灌木层和草本层多样性较高,I和V草本层多样性较低。
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灌木层和草本层的结果类似(图2),Pielou指数与各林地特征因子均无显著相关性;Simpson指数仅与针阔比和郁闭度呈显著负相关,与土壤因子无显著相关性;Shannon-Wiener指数与针阔比、郁闭度呈显著负相关,与TN、HN、AP、SM呈显著正相关;Margalef指数仅与TN和SM呈显著正相关。以上相关性系数大小,草本层均大于灌木层。总体而言,除TN和SM外,林下植被物种多样性与其他土壤因子关系不密切。
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灌木层植被与林地因子RDA前两轴共同解释了物种组成变化的41.48%(图3 a),其中郁闭度、TK、HN为主要影响因素,分别单独解释了28.4%、23.1%和6.5%的方差(图4 a)。I、III、V的灌木层物种组成与土壤TK均呈负相关,与郁闭度呈正相关,Ⅱ的灌木层物种组成与土壤TK呈正相关,与HN呈负相关,而IV的情形与II恰好相反(图3 a)。从多度前10的物种来看,灌木层中优势种檵木主要与郁闭度呈显著正相关,老鼠矢主要与HN呈显著正相关(图3 a)。
Figure 3. The RDA ordination for understory main species (the top 10 species in abundance) and plot characteristics variables in different stand types
Figure 4. The variation partitioning of plot characteristics variables for the understory species composition
草本层植被与林地因子RDA前两轴共同解释物种组成变化的40.94%(图3 b),其中郁闭度、AP、HN、SM为主要影响因素,分别单独解释了35.4%、27.2%、14.3%和7.9%的方差,郁闭度、AP、HN共同解释了17.2%的方差,其他解释率极少(图4 b)。III和V的草本层物种组成与上述林地因子均呈负相关,I的草本层物种组成与上述林地因子呈正相关,II和IV与上述林地因子呈无显著相关性(图3 b)。从多度前10物种来看,草本层优势种芒萁与郁闭度、AP、HN、SM均呈负相关,金毛耳草与上述因子基本无显著相关性(图3 b)。
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植物群落结构稳定性分析结果表明(图5和表3),不同类型样地的林下群落稳定性排序为:V(1.01)> I(2.86)> II(5.67)> III(7.80)> IV(11.32),其中灌木层群落稳定性排序为:III(3.85)> I(4.80)> II(5.78)> V(6.81)> IV(12.55),草本层群落稳定性排序为:V(1.54)> II(4.94)> I(11.84)> IV(13.16)> III(14.45)。总体来看,对照和疏伐促新样地的林下植物群落稳定性较高,而皆伐补阔样地的林下植物群落暂时仍为较不稳定状态。分不同层次来看,皆伐补植林分灌木层的群落稳定性远低于其他林分,暂时处于不稳定状态;对照林分草本层的群落稳定性远高于其他林分,处于较稳定状态,而皆伐补植和促新林分的草本层群落稳定性较低,暂时处于不稳定状态。
类型
Type层次
Layer拟合曲线
Fitted curveR2 交点坐标
Coordinate of intersection欧氏距离
Euclidean distanceI 灌木层 Shrub layer y=0.00017x3−0.031x2 + 2.13x + 41.54 0.997 (23.35,76.56) 4.80 草本层 Herb layer y=0.00038x3−0.074x2 + 5.26x-26.00 0.965 (28.42,71.68) 11.84 林下群落 Understory y=0.00026x3−0.051x2 + 3.31x + 27.22 0.925 (22.08,78.04) 2.86 II 灌木层 Shrub layer y=0.00023x3−0.044x2 + 3.02x + 25.72 0.988 (24.11,75.93) 5.78 草本层 Herb layer y=0.00005x3−0.012x2 + 1.17x + 54.97 0.999 (23.54,76.56) 4.94 林下群落 Understory y=0.00017x3−0.036x2 + 2.65x + 31.03 0.974 (24.07,76.05) 5.67 III 灌木层 Shrub layer y=0.00037x3−0.064x2 + 3.74x + 20.97 0.980 (22.75,77.30) 3.85 草本层 Herb layer y=0.00018x3−0.043x2 + 3.56x-3.25 0.999 (30.21,69.78) 14.45 林下群落 Understory y=0.00018x3−0.04x2 + 2.98x + 20.87 0.999 (25.57,74.54) 7.80 IV 灌木层 Shrub layer y=0.00039x3−0.064x2 + 3.87x + 3.92 0.996 (28.99,71.24) 12.55 草本层 Herb layer y=0.00017x3−0.041x2 + 3.27x + 6.08 0.997 (29.28,70.67) 13.16 林下群落 Understory y=0.00018x3−0.039x2 + 3.05x + 13.35 0.999 (28.08,72.07) 11.32 V 灌木层 Shrub layer y=0.00024x3−0.044x2 + 2.81x + 28.93 0.978 (24.95,75.32) 6.81 草本层 Herb layer y=-0.0019x2 + 0.492x + 70.45 0.995 (21.07,78.89) 1.54 林下群落 Understory y=0.000130x3−0.028x2 + 2.01x + 48.36 0.988 (20.80,79.38) 1.01 Table 3. The results of understory community stability in different stand types
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林下不同层次植物群落稳定性(此处取欧氏距离的倒数)与物种多样性的线性回归结果表明,灌木层和草本层群落稳定性与物种多样性指数呈现不同的关系。具体而言,林下灌木层群落稳定性与Margalef丰富度指数(图6 a)和Shannon-Wiener多样性指数(图6 b)无显著相关性(p > 0.05),与Simpson优势度指数(图6 c)和Pielou均匀度指数(图6 d)呈显著负相关性(p < 0.05)。林下草本层群落稳定性与四种指数(图6 e~h)均呈显著负相关(p < 0.05),其中Pielou指数(R2.adj = 0.593)和Simpson指数(R2.adj = 0.545)对草本层群落稳定性的解释率要高于Shannon-Wiener指数(R2.adj = 0.433)和Margalef指数(R2.adj = 0.304)。
Diversity and Community Stability of Understory Vegetation in the Pinus massoniana Forest after Transformation in Thousand-island Lake Area
- Received Date: 2023-09-07
- Accepted Date: 2024-03-05
- Available Online: 2024-03-01
Abstract: