Genetic Diversity of Ten <i>Gleditsia</i> <i>sinensis</i> Populations from Southern China

LI Wei; LIN Fu-rong; ZHENG Yong-qi; SUN Sheng

doi:10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.007

Volume 30 Issue 1

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Article Navigation > Forest Research > 2017 > 30(1): 46-52

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Genetic Diversity of Ten Gleditsia sinensis Populations from Southern China

1.
Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China
2.
College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China

Corresponding author: ZHENG Yong-qi, zhengyq@caf.ac.cn ;
Received Date: 2016-06-17

Abstract

Objective To understand the genetic diversity ofGleditsia sinensis. Method 215 G. sinensis samples were analyzed using AFLP (amplified fragment length polymorphism) approach. Result The results showed that total of 1 782 loci of G. sinensis genome were examined for molecular variation in which 1 389 loci were polymorphism, accounting for 77.94%. The average Shannon's and Nei's index were 0.256 and 0.168, respectively. At the species level, the total genetic diversity (Ht) was 0.127, suggesting a lower genetic diversity in G. sinensis populations. The gene flow and average genetic distance were 0.059 and 1.483, respectively. It is suggested that there were some genetic differentiations among the ten populations. The UPGMA cluster analysis showed that the G. sinensis populations were divided four types. The variance within population was the main part of the genetic variation of the species according to the AMOVA and Gst analysis. Conclusion In combination with on-site investigation, it is conclude that the present status of genetic diversity and genetic structure of G. sinensis populations are strongly affected by wide distribution, fruit characteristics, chop, introduction and habitat fragmentation. Some suggestions on the gene conservation of G. sinensis are proposed.
- Gleditsia sinensis,
- AFLP marker,
- genetic diversity,
- genetic structure

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

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皂荚(Gleditsia sinensis)又名皂荚树, 为豆科皂荚属植物, 为我国重要的乡土树种, 皂荚原产于我国长江流域, 在我国大部分地区均有分布, 多生于山坡林地、山谷及路旁。皂荚适应性强^[1]、耐干旱, 也具有很高的工业价值和药用价值, 是优良的中药材^[2]和工业原料^[3], 可用作经济林、用材林、防护林及园林绿化。尽管皂荚分布区域广, 但是近年来, 由于人为的砍伐和自然环境的恶化, 导致我国皂荚天然种群呈片段化分布, 多数的群体以单株形式存在, 皂荚野生种的数量逐渐减少, 处于濒危状态, 遗传多样性是物种的重要特征, 也是研究物种多样性的核心问题, 它反映了物种对环境的适应能力。通过对物种遗传多样性的研究, 对于揭示物种对环境演替的适应规律, 对物种的保护和合理利用有着重要意义。扩增片段长度多态性AFLP分子标记具多态性丰富、可重复性强和稳定性高、标记覆盖密度高、引物组合通用等优点, 主要应用于品种鉴定^[4]、遗传多样性评价^[5]、分子标记连锁图谱构建^[6]、数量性状位点定位^[7]以及亲缘关系分析^[8]。相比于测序技术, AFLP在分析精度上与测序方法存在明显的差距, 但是群体遗传学研究通常需要通过多群体大样本采样分析, 因此, 基于成本、效率以及数据分析等因素的限制, 测序技术在林木群体遗传学研究领域的成功应用未见相关报道, AFLP技术在对于一些没有参考基因组序列的植物, 非常有用^[9], 仍是进行植物遗传多样性研究的有力手段。

目前, 国内外对皂荚开展了引种栽培^[10]、抗逆性^[1]、种实、刺特性与成分^[2]等方面的研究, 对皂荚的遗传学研究主要集中在北方群体^[14], 顾万春等^[11]对中国北方6个省市的皂荚进行了种源试验, 并构建了北方产区的核心种质; 兰彦平等^[12]对北方自然分布区的皂荚表型多样性进行了分析, 研究发现, 皂荚不同群体间绝大多数种子表型指标都存在极显著差异; 李伟等^[13]对南方皂荚表型多样性研究发现, 皂荚果实、种子等性状在群体间和群体内存在丰富的变异, 群体内的变异是皂荚的主要变异来源。因此, 为有效保护南方皂荚的遗传资源, 在6个省(市)采集10个皂荚天然群体, 采用AFLP分子标记研究南方皂荚群体遗传多样性, 揭示我国南方地区皂荚群体的遗传多样性和遗传结构的现状, 为制定有效的保护策略和科学的育种策略提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1. 材料

在勘查的基础上, 2011年11月采样, 选择皂荚分布相对集中、具有代表性的10个群体, 共计215个个体, 具体地理位置详见表 1。株间距大于100 m, 样本采集尽量选择生长正常, 无病虫害, 在群体内选定的每个植株树冠中部向南的位置采集嫩叶片, 用硅胶干燥保存, 带回实验室后保存在-80℃冰箱, 备用。

群体 Population	经度(E) Longitude	纬度(N) Latitude	海拔 Elevation/ m	年均气温 AMT/C	年均降水量 AMP/mm	个体数 individual number/个
湖北京山HBJ	113°01'	31°02'	30	16.3	1 179	16
湖北宜昌HBY	110°15'	30°17'	114	15.7	1 167	31
贵州麻江GZM	107°58'	26°05'	950	15.1	1 350	23
贵州兴义ZGX	101°58'	25°43'	1 253	15.2	1 315	24
湖南城步HNC	110°30'	26°30'	500	16.1	1 218	22
重庆秀山CQX	108°58'	28°45'	477	16.5	1 334	12
湖北恩施HBE	109°47'	30°03'	1 000	15.6	1 370	18
四川成都SCC	104°06'	30°67'	500	16.2	918 200	29
四川万源SCW	108°03'	32°07'	1 200	14.7	1 246	19
广西桂林GXG	110°28'	25°27'	150	18.9	1 949	21

Table 1. Collecting data and samples size of G. sinensis

1.2. 试验方法

1.2.1. DNA的提取

皂荚叶片DNA提取采用CTAB法, 利用紫外分光光度计(NanoDrop8000, Thermo, American)检测DNA质量以及浓度, DNA浓度稀释到50 ng·μL^-1, -20 ℃保存备用。

1.2.2. AFLP分析

AFLP实验步骤参考黄平^[14]的方法, 仅对PCR反应体系和程序进行优化。接头序列和预扩增引物序列由北京天根生物科技有限公司合成, 选择性扩增引物5’端添加Cy5荧光标记。

1.2.3. PCR产物检测

PCR产物检测参照黄平^[14]的方法, 原始数据分析使用系统自带软件。

1.2.4. 数据处理

利用软件NTSYS-pc2.1和Popgene3.2对皂荚群体进行遗传多样性和遗传相似性分析, 包括多态位点百分比(PPB)、Nei’s多样性指数、Shannon’s信息指数I、遗传距离(D)和遗传一致度, 对各群体进行UPGMA聚类分析和分子方差分析(AMOVA)。

3. 讨论

AFLP分子标记技术是对生物基因组进行分析的一种较为理想的方法, 具有分析所需DNA量少、可重复性好、多态性强、分辨率高、样品适用性广等诸多特点, 但是AFLP分析中也存在操作步骤繁琐、银染检测灵敏度低、实验效率低以及数据分析复杂的缺点。本研究通过加入荧光引物和毛细管电泳进行自动分析, 使AFLP分子标记技术在遗传多样性的测定上更方便快捷, 结果也更准确。皂荚是我国特有的乡土树种, 在我国分布广泛, 但是由于人为破坏, 我国皂荚呈片段化分布, 多数的皂荚以单株形式存在, 皂荚野生种的数量逐渐减少。到目前为止, 有关皂荚遗传资源评价工作并不多, 对其遗传背景也不清楚, 这严重影响了皂荚遗传资源的保护和利用。本研究从湖北、四川、重庆、湖南、广西和贵州收集了10个群体, 共计215份皂荚种质资源, 对不同地区的皂荚遗传资源进行遗传多样性评价。AFLP分析表明: 所有14对荧光引物组合对215份样品扩增出1 389条多态性条带, 多态性百分比达77.94%, 平均每对引物的多态性条带有99条。

皂荚群体在种水平上的遗传多样性为0.126, 低于红豆杉(Taxus wallichiana Rehd.) (0.495)、板栗(Castanea mollissima Bl.) (0.153)、蒙古栎(Quercus mongolica Bl.) (0.145)、苦楝(Melia azedarach Linn.) (0.206)、连香树(Cercidiphyllum Japonicum Sieb.) (0.351)等植物^[15-17]。皂荚遗传差异的分析结果显示, 10个群体间的遗传距离为0.004 2~0.172 0, 平均为0.059, 这也说明了不同地区皂荚具有一定的遗传多样性, 但较有限。这也许是由于自然状态下皂荚的种子受到荚果(含有胶状物质)和种皮(种皮厚而坚硬, 透水性差)的抑制很难萌发, 多数的皂荚以单株形式存在, 皂荚个体间基因交流有限, 使其多样性流失, 再加上长期以来的人为干扰, 使得皂荚野生资源处于濒危状态, 这也导致了其遗传多样性降低。此外, 基于AFLP分子标记的遗传多样性分析反映的是基因组的一部分信息^[18], 这也可能是皂荚遗传多样性偏低的原因之一。

群体的遗传结构受到基因流、交配系统、突变和选择等因素的影响。群体变异的分子方差分析(AMOVA)表明, 10个南方皂荚群体间均存在着一定程度的遗传分化, 皂荚群体在群体内和群体间均存在遗传变异, 而群体内的变异(73.13%)是皂荚群体变异的主要来源。皂荚群体的遗传分化系数(Gst)为25.21%, 低于自交(0.65)和混合交配(0.40)系统植物, 高于异交(0.27)系统植物, 这与皂荚虫媒异花授粉的特征不符, 这可能是由于皂荚群体间的分布距离较远, 使得群体间呈现出一定的遗传分化; 此外, 皂荚群体的遗传分化系数高于栓皮栎(Quercus variabilis Bl.) (4.55%)、银叶树(Heritiera littoralis Dryand.) (23.94%)、秀雅杜鹃(Rhododendron concinnum Hemsl.) (7.26%), 低于连香树(cercidiphyllum Japonicum Sieb.) (50.00%)、鹅掌楸(Liriodendron chinensis Sargent.) (34.34%), 刺槐(Robinia pserdoacacia Linn.) (42.03%), 观光木(Tsoongiodendron odorum Sin.) (34.34%)、白花树(Styrax tonkinensis Craib.) (34.04%)、珙桐(Davidia involucrate Baill.) (26%)、资源冷杉(Abies ziyuanensis L.K.Fu et S.L.Mo) (37.77%), 银杉(Cathaya argyrophylla Chun.) (26.00%)等树种。物种的分布范围会影响到群体间的分化, 群体间如果由于生境破碎化等因素造成生殖隔离, 则该群体间就会产生较大的遗传差异^[21]。目前, 皂荚在我国分布呈散生的状态, 成片的天然林基本消失, 人为的破坏严重, 造成生境片段化以及交换种子花粉的几率变小, 从而导致皂荚群体的遗传结构存在着一定的分化。

基因流影响着群体的遗传结构, 基因流的大小反映出群体遗传结构的大小, 通常来说, 基因流越大, 群体间的遗传分化系数越小。基因流 > 1时说明该群体间存在着一定的基因流动^[21]。本研究表明, 皂荚群体的基因流(Nm=1.483)处于中等偏下水平, 群体间的交流较少。本研究所用材料分布广泛, 其花粉和种子可以借助风力、昆虫和鸟类进行远距离传播, 因此, 皂荚群体间有一定的基因交流; 但是, 由于皂荚散生分布的特点造成交换种子及花粉的几率小, 因此, 群体间交流也相对较少。

大多数研究表明, 遗传关系和地理距离具有一定的相关性^[22], 但也有研究表明, 二者之间并不呈显著的相关性^[23]。根据Nei’s遗传距离聚类分析可以看出, 10个群体主要分为4大类, 各类群体按地理空间分布聚在一起, 但是也有例外, 如湖南城步群体, 这可能与湖南群体特定的分布范围(多分布于村边、路边等人流量较大地区)和特定的环境条件(降雨量大)等有关, 也可能是从四川等地引种等多因素造成的。

4. 结论

本研究利用AFLP分子标记技术揭示了皂荚群体的遗传多样性, 该结果比较全面的反映了我国南方皂荚群体的遗传信息。(1)AFLP分析表明: 所有14对荧光引物组合对215份样品扩增出1 389条多态性条带, 多态性百分比达77.94%, 平均每对引物的多态性条带有99条。(2)皂荚群体在种水平上的遗传多样性为0.126, 遗传多样性偏低; 皂荚群体间均存在着一定程度的遗传分化, 皂荚群体在群体内和群体间均存在遗传变异, 而群体内的变异是皂荚群体变异的主要来源。(3)根据Nei’s遗传距离聚类分析可以看出, 10个群体主要分为4大类, 各类群体主要按地理空间分布聚在一起。为更好的保护和利用皂荚遗传资源需要广泛的分析全国范围内皂荚的遗传多样性, 从皂荚生态效益、药用价值和分子水平相结合来全面评价其遗传多样性。此外, 对于保护皂荚遗传资源来说, 在开展原地保存和异地保存的同时建立种质资源收集圃进行保存。在进行皂荚的原地保存工作时, 保护一个群体的完整性尤为重要; 在对皂荚进行异地保存时, 保存的个体尽量来自不同的居群, 以保证基因流能在各居群间最广泛的交流。

Reference (22)

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引物组合 Primer combination	总片段数量 No. total fragment/个	多态性片段数量 No. polymorphic fragment/个	多态性比率 PPB/%
E-ACC/M-CAT	131	99	75.57
E-AGG/M-CAG	128	100	78.13
E-ACG/M-CAG	125	86	68.80
E-ACG/M-CTC	125	97	77.60
E-ACA/M-CTC	113	81	71.68
E-ACT/M-CTG	116	93	80.17
E-ACC/M-CAG	141	116	82.27
E-AGG/M-CAA	119	93	78.15
E-ACG/M-CTA	130	103	79.23
E-ACA/M-CAG	133	117	87.97
E-ACT/M-CAT	114	89	78.07
E-AAG/M-CTA	128	101	78.91
E-AAG/M-CTT	140	108	77.14
E-ACC/M-CAA	139	106	76.26
总数Total	1 782	1 389	77.94
均值Mean	127	99

群体 populations	Nei’s多样性指数(h) Nei’s Index	Shannon’s信息指数(I) Shannon's Index
湖北京山HBJ	0.184	0.280
湖北宜昌HBY	0. 175	0.248
贵州麻江GZM	0.184	0.280
贵州兴义ZGX	0.191	0.292
湖南城步HNC	0.19	0.273
重庆秀山CQX	0.165	0.262
湖北恩施HBE	0. 8	0.276
四川成都SCC	0. 46	0.202
四川万源SCW	0. 53	0.240
广西桂林GXG	0. 25	0.197
均值Average	0.168	0.256

变异来源 Variation source	自由度 Degree of Freedom	平方和 Sum of squares	均方 Mean square	方差分量 Variance component	方差分量百分率 Percentage of variance component/%
群体间(Among populations)	9	10 029.37	10 320.78	23.87	26.87
群体内(Within populations)	231	17 392.01	64.97	64.97	73.13

群体Population	重庆秀山 XS	四川万源 WY	贵州麻江 MJ	贵州兴义 XY	湖北宜昌 YC	广西桂林 GL	湖北恩施 ES	湖北京山 JS	湖南城步 CB	四川成都 CD
重庆秀山XS		0.0446	0.0458	0.050	0.035 1	0.0 44	0.0400	0.0204	0.0353	0.0314
四川万源WY	0.959 4		0.118 0	0.670	0.0383	0.0289	0.0606	0.014	0.0278	0.0206
贵州麻江MJ	0.958 9	0.891 8		0.064 1	0.0369	0.0831	0.0234	0.0366	0.0875	0.095 9
贵州兴义XY	0.903 6	0.8485	0.9412		0.0889	0.1 10	0.0910	0.142 0	0.172 0	0.105 0
湖北宜昌YC	0.968 6	0.9649	0.9670	0.917 5		0.013 8	0.0042	0.018 2	0.0269	0.025 1
广西桂林GL	0.949 9	0.9738	0.9232	0.8618	0.9887		0.0248	0.0284	0.015 8	0.0267
湖北恩施ES	0. 964 0	0.9438	0.980 4	0.915 8	0.9987	0.9781		0.015 0	0.0429	0.04 4
湖北京山JS	0.983 1	0.952 6	0.9675	0.8700	0.9848	0.9746	0.9882		0.0264	0.0472
湖南城步CB	0.967 9	0.9745	0.918 8	0.8436	0.975 6	0.9862	0.9602	0.9762		0.0274
四川成都CD	0.971 8	0.9817	0.911 2	0.9027	0.977	0.975 6	0.981	0.9563	0.9746
注: 上三角为遗传距离; 下三角为遗传一致度。 Note: Nei’s genetic identity(above diagonal)and genetic distance(below diagonal).

Genetic Diversity of Ten Gleditsia sinensis Populations from Southern China