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生态化学计量学是一门结合生物学、化学和物理学基本原理的综合学科[1], 该理论认为元素是构成有机体的主要成分, 并对有机体的许多行为进行有序调控[2-3]。2000年Elser等[4]明确提出生态化学计量学的概念, 2002年, Sterner和Elser出版专著《Ecological Stoichimetry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere》, 成为生态化学计量学领域的第一部巨作, 标志着生态化学计量学理论的确立与形成。在国外, 生态化学计量学的研究十分活跃[5-7], 国内对其研究起步则相对较晚, 但已成为生态学研究的热点问题之一。生态化学计量学研究从最初的水生生物生态系统逐渐拓展到对陆地植物生态系统的研究, 近十余年来, 诸多植物的生态化学计量特征研究见于报道, 其中, 又以森林生态系统和草原生态系统的研究成果居多。施家月等[8]对天童山39种常见植物幼树各器官的氮磷养分特征进行了研究, 发现不同器官吸收N和P存在正相关关系。常云妮等[9]在尤溪县的天然米槠林中分别对乔木层、灌木层和草本层的26个优势种的碳氮磷化学计量特征进行了研究, 结果表明, 尤溪县天然米槠(Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata)林内植物叶片C、N、P含量均偏低, P是限制该林分植物生产力最重要的元素。陈亚南等[10]结合纬度和坡向2个相关因素, 对陕西黄土高原刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)枯落叶的C、N、P生态化学计量特征进行研究, 表明陕西黄土高原刺槐林的生长主要受氮素限制。这些研究集中体现了植物体对土壤C、N、P元素的吸收与转化及土壤C、N、P对植物生长发育具有的重要作用。幼树阶段是植物生活史中对环境最敏感的时期, 幼树体内的养分含量在一定程度上反映了所处环境的养分条件[8]。栗忠飞等[11]、石贤萌等[12]分别对西双版纳热带雨林及哀牢山的幼树生态化学计量特征进行研究, 发现幼树叶中C、N、P的生态化学计量比对海拔变化的响应较为显著, 环境中N元素的变化影响幼苗对P元素的吸收, 且不同物种对外源N添加具有差异性利用策略。幼苗根和茎中的N内稳性比叶片的更高, 叶片对N沉降的响应更敏感。幼树体内的C、N、P养分含量变化直接影响其生长发育, 改变幼树的生长发育速率, 最终决定其在群落中的更新及生态适应策略。
闽粤栲(Castanopsis fissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils.)为壳斗科(Fagaceae)栲属(Castanopsis Spach)常绿乔木, 中性偏阳的深根性树种, 是营造水土保持林、水源涵养林、薪炭林及用材林的优良树种, 也是南方集体林区最常见的主要阔叶树种之一。苏凌燕等[9]对闽粤栲林隙特征及干扰状态进行了研究, 蓝文升等[12]对闽粤栲的空间结构、种群分布格局进行了研究, 管大跃等[14]研究了闽粤栲天然林的生物量并构建了生物量预测模型, 但对闽粤栲幼树幼苗更新及其生态化学计量研究未见报道。本研究以闽粤栲天然林中4种优势树种幼树为对象, 对幼树各器官的养分含量进行研究, 揭示闽粤栲天然林幼树C、N、P的生态化学计量特征, 从而为闽粤栲天然林的更新与保护提供理论参考。
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研究区位于福建省中部偏北的南平市顺昌县(26°38′~27°12′ N, 117°29′~118°14′ E), 海拔1 384 m。该区地处武夷山脉北段东南侧, 属中亚热带海洋性季风气候, 同时又受大陆性气候的影响, 冬季多为西北风, 夏季多为东南风。该区域年平均气温19.1℃, 年均降水量1 738 mm, 无霜期605 d。调查区位于高阳采育场闽粤栲天然林林分中, 区域面积约2.87 hm2。该林分林龄53 a, 均由阔叶树种组成, 郁闭度0.7, 林分中树种平均胸径25.1 cm, 平均树高15.4 m。样地中的乔木层树种主要有闽粤栲、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、米槠、中华杜英(Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Chanp.) Hook. f. ex Benth.)、丝栗栲(Castanopsis fargesii Franch.)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.)等。
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于2014年7月, 在顺昌县国有林场下属的高阳采育场经营区内, 选择保护良好的闽粤栲天然林林分进行调查。在阴坡和阳坡的林分中分别设立1块50 m ×50 m的标准地。参考李俊清编著的《森林生态学》[16]中对森林植物群落垂直结构的划分标准, 将林分分为乔木层、灌木层和草本层3个林层, 分别对不同林层调查与记载各树种的种类、胸径(胸径小于5 cm的测量地径)、树高等因子。以林下选择样地上分布最多的闽粤栲、木荷、米槠和中华杜英4种林分优势树种幼树为研究对象, 其幼树的概况见表 1。4树种按幼树平均状况选取3株生长良好的幼树进行叶、枝、干、根取样, 采集植株顶层成熟、健康叶片, 当年新生枝条, 高度位于植株1.3 m处的干及幼树植株的完整主根[17]为试验测定样本。
树种
Tree species株数/株
Number of trees/strain平均树高/m
Average height/m平均地径/cm
Average ground diameter/cm闽粤栲Castanopsis fissa 438 1.26 0.78 木荷Schima superba 142 1.46 1.28 米槠Castanopsis carlesii 191 2.25 1.51 中华杜英Elaeocarpus chinensis 30 2.82 3.66 Table 1. Average profiles of the four dominant young tree species in the sample plots
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对采集的样品进行整理分类, 包装好带回实验室, 75 ℃烘干粉碎后封袋保存并做好标记, 各样品重复测定3组, 1组空白为对照, 植物C、N质量分数采用碳氮分析仪测定; P质量分数采用HNO3-HClO4消煮测定[18]。根据测定结果分析其C、N、P含量及化学计量特征。
2.1. 野外调查及取样
2.2. 样品处理及测定
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本研究分别测定闽北闽粤栲天然林林分中4种主要优势树种幼树不同器官的C、N、P含量, 进而分析幼树各器官营养元素含量的差异性。测定结果(表 2)表明: 4种优势树种幼树叶片中各元素的含量均比其他器官的高, 其中, 叶片中的C含量最大, 4种优势树种幼树不同器官的C含量变化均表现为叶 > 枝 > 干 > 根, N、P含量变化均表现为叶 > 枝 > 根 > 干。对不同器官各元素含量进行方差分析, 结果(表 3)表明: 不同器官间各元素含量差异极显著(P < 0.01)。
树种
Tree species器官
OrganC N P (mg·g-1) 闽粤栲 干Trunk 457 6.85 0.15 Castanopsis fissa 根Root 454 8.76 0.21 枝Branch 464 10.50 0.36 叶Leaf 480 18.50 0.55 木荷 干Trunk 465 4.79 0.09 Schima superba 根Root 456 5.39 0.14 枝Branch 468 6.92 0.28 叶Leaf 476 14.80 0.35 米槠 干Trunk 454 5.73 0.11 Castanopsis carlesii 根Root 454 6.41 0.16 枝Branch 469 7.96 0.35 叶Leaf 479 15.80 0.44 中华杜英 干Trunk 468 7.11 0.08 Elaeocarpus chinensis 根Root 460 8.30 0.27 枝Branch 482 13.00 0.36 叶Leaf 498 15.70 0.51 Table 2. Content of C, N and P in different organs of the four dominant young tree species
树种Tree species P值P-value C N P 闽粤栲Castanopsis fissa ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 木荷Schima superba ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 米槠Castanopsis carlesii ＜0.001 0.003 ＜0.001 中华杜英Elaeocarpus chinensis ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 Table 3. One-way ANOVA analysis results of the C, N and P content in different organs of the four dominant young tree species
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为更好地说明闽粤栲天然林主要优势树种幼树的养分利用情况, 进一步对幼树不同器官中的C、N、P的生态化学计量比进行分析, 4种优势树种幼树不同器官C、N、P的生态化学计量特征(表 4)表明: 4种优势树种不同器官中的C∶P远高于C∶N与N∶P, C∶P由高到低依次为干 > 根 > 枝 > 叶, 其次为C∶N, 其排序与C∶P类似, N∶P最小且在不同树种中的排序有所变化, 闽粤栲与米槠的N∶P由高到低依次为干 > 根 > 叶 > 枝, 木荷的为干 > 叶 > 根 > 枝, 中华杜英的为干 > 枝 > 根 > 叶。
树种Tree species 器官Organ C∶N C∶P N∶P 闽粤栲Castanopsis fissa 干Trunk 66.7 3 071 46.0 根Root 51.9 2 175 42.0 枝Branch 44.1 1 295 29.4 叶Leaf 25.8 873 33.8 木荷Schima superba 干Trunk 97.0 5 015 51.7 根Root 84.6 3 348 39.6 枝Branch 67.6 1 653 24.5 叶Leaf 32.1 1 341 41.8 米槠Castanopsis carlesii 干Trunk 79.3 3 987 50.3 根Root 70.9 2 815 39.7 枝Branch 59.0 1 352 23.0 叶Leaf 30.2 1 090 36.1 中华杜英Elaeocarpus chinensis 干Ttrunk 65.9 5 763 87.4 根Root 55.5 1 716 30.9 枝Branch 37.1 1 337 36.0 叶Leaf 31.7 975 30.7 Table 4. Stoichiometry characteristics of C, N and P in different organs of the four dominant young tree species
4种幼树树干的C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为65.9~97.0、3 071~5 763、46.0~87.4, 最高值分别是最低值的1.47、1.88、1.90倍, 表明不同优势树种幼树树干中, C∶P与N∶P的比值基本接近, C∶N比值相差最小, 根中C∶N、C∶P、N∶P的平均值最大值是最小值的1.63、1.95、1.36倍; 叶片的C∶N、C∶P、N∶P平均值最大值是最小值的1.24、1.54、1.36倍, C∶P的比值差异较大, C∶N比值相差最小; 枝中的C∶N、C∶P、N∶P的平均值最大值是最小值的1.82、1.28、1.57倍。C∶N的比值差异最大, C∶P的比值相差最小。运用单因素方差分析对4种优势种树幼树不同器官的生态化学计量特征进行分析比较, 结果(表 5)表明: 不同元素的化学计量特征在不同器官中差异极显著(P < 0.01)。4种幼树不同器官对C、N和P的吸收与利用存在差异, 其生长更新亦将受到影响。
树种Tree species P值P-value C∶N C∶P N∶P 闽粤栲Castanopsis fissa ＜0.001 0.006 ＜0.001 木荷Schima superba ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 米槠Castanopsis carlesii ＜0.001 0.002 ＜0.001 中华杜英Elaeocarpus chinensis ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 Table 5. One-way ANOVA analysis results of the stoichiometry ratio of C, N and P in different organs of the four dominant tree species
3.1. 主要优势树种幼树不同器官C、N、P含量
3.2. 4种优势树种幼树不同器官C、N、P的生态化学计量特征
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由于叶片是植物光合作用与代谢的主要场所, 植物发育过程中将大量养分传递给叶片以满足植物生长的需要, 幼树叶片中各营养元素含量最高, 而幼树树干是高度木质化的器官, 幼树根系分布尚浅, 对吸收养分能力较弱。故而干和根中的营养元素含量较少, 而枝作为联接树干和叶的主要营养传输器官, 营养元素含量介于二者之间, 因此, 闽北闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树叶的C、N、P元素含量最大, 其次为枝, 而后为干或根, 该结果验证了Krieger等[19]的理论, 认为木质部的养分大部分被运输至更需要的部位, 植物的干和根的养分含量较低, 也表明各优势树种幼树不同器官对C、N和P的吸收具有选择性与差异性, 其结论也与常云妮等[9]对尤溪县米槠林内植物化学计量研究结果基本一致。在闽北闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树不同器官中, 叶片的C含量最高, 平均为483.3 mg·g-1, 大于全球492种陆生植物的平均C含量(464 mg·g-1)[4], 也高于邻近地区同为壳斗科栲属的天然米槠林叶片的平均C含量(441.9 mg·g-1)[9]; 闽北闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树叶片中的N平均含量(16.2 mg·g-1)低于全球N含量水平(18.34 mg·g-1)[20]和全国753种植物叶片的N含量(18.63 mg·g-1)[21], 略低于中国东部南北样带654种植物叶片的N含量(17.55 mg·g-1)[22]。闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树叶片的P含量为0.46 mg·g-1, 明显低于全球水平及全国和中国东部南北样带的叶片P含量(1.42、1.21、1.28 mg·g-1)[20-22]。闽北闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树叶片的N、P含量较低, 其原因可能是由于该区域高温多雨和降水淋溶作用导致土壤中的N、P含量不足, 间接导致了叶片中的N、P含量降低, 幼树不同器官对各营养元素的选择与吸收存在差异, 这将直接影响4种优势树种幼树的新陈代谢与更新。
幼树不同器官中的C、N、P化学计量比变化影响幼树生长速率, 进而影响幼树的更新及生态适应策略[17]。闽粤栲天然林4种主要优势树种的C、N、P计量比在不同器官中的变化差异显著, 由于较高的C含量及较低的N、P含量, 导致不同器官的C∶N、C∶P均大于全球尺度内植物的C∶N和C∶P(22.5和232)[23], 较高的C∶N与C∶P反映了幼树对营养的利用效率较低, 植物体内可能由于N元素或P元素的缺失导致植物生长速率降低; 而植物体内N∶P化学计量特征反映N和P 2种营养元素的供应状况和相对有效性[24], 当植物N∶P < 14时, 植物生长主要受N限制; 当N∶P > 16时, 植物生长主要受P限制; 当14 < N∶P < 16, 时, 同时受N和P限制或二者均不缺少[25]。闽粤栲天然林4种主要优势树种幼树不同器官的N∶P均显著高于16, 同时不同器官中的P含量均较低, 因此, 其幼树生长更新可能受P元素缺失的制约。
影响植物N∶P化学计量特征的因素复杂且综合。在天童山常绿阔叶林中, 不同物种间的N∶P差异较大, 但在各种植物的演替过程中, N∶P总体变化特征基本一致[26]。中亚热带杉木人工林中, 不同生活型植物的N∶P差异不显著[27]。因此, 影响植物生态化学计量比的因素复杂多样, 不同植物、不同群落的养分限制性受多种因素控制。西双版纳热带雨林幼树叶片中的生态化学计量比对海拔变化的响应显著[11], 南亚热带中幼林针阔混交林生态化学计量特征与其土壤存在一定关系[28], 温度对贡嘎山峨眉冷杉幼苗化学计量特征的影响差异显著 [29]。这些研究集中体现了植物的生态化学计量特征与其所处海拔、土壤和温度等因素存在一定关系, 闽北闽粤栲天然林4种优势树种幼树不同器官C、N和P化学计量特征的差异是否与这些因素有关还有待进一步研究。
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(1) 闽北闽粤栲天然林中4种优势树种幼树不同器官间各元素含量差异显著, 其中, C含量最大, 表现为叶 > 枝 > 干 > 根, 而N、P含量表现为叶 > 枝 > 根 > 干。
(2) 闽北闽粤栲天然林4种优势树种幼树不同器官中C∶P远高于C∶N与N∶P, 其次为C∶N, N∶P最小, 其化学计量特征在不同器官中差异极显著, 幼树对养分的利用效率较低。
(3) 闽北闽粤栲天然林4种优势树种幼树不同器官中的P含量均较低, 且N∶P均显著高于16, 其幼树生长更新主要受N、P元素含量的影响, 并可能受P元素缺失的制约。
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