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土壤微生物量碳是土壤中自然存在的有机质组分之一[1]。由于土壤微生物周转率相对较快,土壤微生物生物量碳(以下简称土壤微生物碳)(Soil Microbial Biomass Carbon, 以下简称SMBC)含量的变化提供了土壤有机碳长期变化趋势的早期指标。因此,研究SMBC的变化对于了解土壤碳含量的变化及其他特性具有重要意义。国外学者近年来主要研究植被类型对SMBC的影响[2]、陆地生态系统SMBC的全球性分析[3]、以及长期耕作、轮作、休耕对SMBC的影响[4]等。而国内学者研究林窗对土壤有机碳及微生物量碳的影响[5-6]、施肥对微生物碳含量的影响[7-9]等也较多。国内外学者对不同林型、林隙大小、凋落物分解袋放置位置对SMBC影响的研究较少,但这些因素对SMBC的影响是显而易见且不容忽视的。因为微生物碳和氮的浓度通常是与土壤碳和氮的数量密切相关的[10],而不同的植被类型(或林型)由于其物种组成、所处的立地条件、凋落物组分及其分解难易程度等的差异,最终影响到土壤微生物碳和氮的数量及其动态变化[11-13]。与土壤微生物碳直接相关的是土壤微生物生物量,而后者本身又受到土壤有机质[14-15]、温度[16-18]、水分含量[16, 19-22]、土壤pH值[22-23]等诸多因素的制约。而不同林隙大小[16]及同一林隙内不同位置均能影响到林隙内的微环境[24],包括光照[24-26]、气温[16, 24, 27]、相对湿度[16, 24, 27]、土壤温度[22, 28-30]、土壤含水量[20-22]等,进而影响土壤微生物的种类、数量和活性、凋落物的分解、养分释放和土壤肥力等,最终影响土壤微生物碳的数量和变化[12]。基于以上分析,本试验主要研究了凉水国家级自然保护区天然红松混交林不同林型下林隙大小、枯叶分解袋放置位置以及取样时间(月份)对SMBC的影响,旨在分析影响研究地区SMBC变化的因素,为天然红松混交林生态系统碳循环的研究提供基础数据和理论支撑。
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研究地点设在黑龙江省伊春市带岭区东北林业大学凉水国家级自然保护区(47°06′49″~47°16′10″ N,128°47′08″~128°57′19″ E)。保护区位于欧亚大陆东缘,年均温-0.3 ℃,年均降水量676.0 mm,年均相对湿度78 %,年均蒸发量800 mm,年无霜期100~120 d,积雪期130~150 d,属于温带大陆性季风气候。试验地内有红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、枫桦(Betula costata Trautv.)、蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.)、糠椴(Tilia mandshurica Rupr. er Maxim.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、五角械(Acer mono Maxim.)、大青杨(Populus ussuriensis Kom.)和裂叶榆(Ulmus laciniata (Trautv)Mayr.)等多种温性阔叶树种。其地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤为泥炭土、沼泽土和草甸土。
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2011年秋季在凉水国家级自然保护区天然红松混交林的椴树红松混交林(Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest,以下简称TP)、云冷杉红松混交林(Picea spp.-Abies nephlolepis-Pinus koraiensis mixed forest,以下简称PAP)、枫桦红松混交林(Betula costata-Pinus koraiensis mixed forest,以下简称BP)等3种林型内,分别采集红松、枫桦、椴树3个树种当年凋落的枯叶。带回实验室内进行筛选、去除杂物和自然风干后,保存备用。2012年5月测定各凋落物含水量,把换算为20 g干质量的枯叶装入网眼直径为1 mm,面积为15 cm2的尼龙网袋中,并用聚乙烯线缝合好。
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在凉水国家级自然保护区内,通过踏查筛选出椴树红松混交林(TP)、云冷杉红松混交林(PAP)、枫桦红松混交林(BP)等3种林型的试验标准地。在每个林型的试验标准地内,各选取3个海拔高度相对一致而其他立地条件相似的小、中、大林隙作为试验样地(表 1)。同一林型内的大、中、小林隙是按照其相对面积的大小划分的。
林型Forest type 面积
Area/m2坡度
Slope/°坡向
Aspect林隙形成木
Gap-makers边缘木主要树种
Main tree species at the gap edge平均高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cm椴树红松混交林(TP) 大林隙
Large gap1 030.84 5 西南 红松、椴树(Tilia spp.) 红松、椴树、花楷槭(Acer ukurunduense Trautv. et Mey.) 25.9 62.3 中林隙
Medium gap812.79 6 东南 红松、椴树 红松、椴树、花楷槭 26.7 57.6 小林隙
Small gap228.74 4 东南 红松、椴树、裂叶榆 红松、椴树、裂叶榆、五角槭 29.6 58.3 云冷杉红松混交林(PAP) 大林隙
Large gap783.36 3 西南 红松、冷杉(Ables nephlolepis) 红松、冷杉、云杉、花楷槭 22.6 43.5 中林隙
Medium gap412.5 2 西南 红松、冷杉、云杉 红松、冷杉、云杉、靑楷槭(Acer tegmentosum Maxim.) 25.7 48.6 小林隙
Small gap123.77 2 西南 红松、云杉 红松、冷杉、云杉、花楷槭、青楷槭 19.5 39.6 枫桦红松混交林(BP) 大林隙
Large gap805.49 3 西南 红松 红松、枫桦、五角槭 23.2 38.7 中林隙
Medium gap502.39 2 东南 红松 红松、冷杉 25.1 42.4 小林隙
Small gap309.02 3 东南 红松、枫桦 红松、枫桦、花楷槭、五角槭 22.9 39.1 Table 1. Basic characteristic of various gaps in 3 different types of forest stands
在各林隙内,用罗盘仪在林隙中心(AO)确定正东(E)、正西(W)、正南(S)、正北(N)4个方向。将从林隙中心(AO)到以上4个方向林隙边缘延长线上的郁闭林分作为对照。在林隙中心(AO)和以上4个方向的林隙边缘(AE,AW,AS,AN)设置5个2 m×2 m小样方及其对照的郁闭林分内(BE,BW,BS,BN)设置4个10 m×10 m的小样方(图 1)。2012年5月,在每一个小样方内,分别在小心移去原林型的自然凋落物的土壤表层后,放置红松、枫桦、椴树3个树种枯叶分解袋(以下简称枯叶分解袋)各5袋,之后再在每个凋落物分解袋上覆盖原林型的自然凋落物。
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2012年6—9月,每月中旬在3种林型下的小、中和大林隙及其各自的郁闭林分(对照),采集每种枯叶分解袋下0~10 cm土层土样。4次采样日期前5 d均无降水。将土样及时送回实验室后,去除杂质,取部分土样过2 mm筛,将其贮藏于4℃冰箱中,用于测定土壤微生物碳。
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采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定土壤微生物生物量碳[31]。具体测定方法和计算如下:
将新鲜土壤水分调节到田间含水量的30%~50%,在25℃的培养箱里培养7 d。称预处理的湿土3份,每份10 g放入小烧杯中,将其放入有50 mLNaOH和去乙醇氯仿的干燥器中,用少量凡士林密封,真空泵抽气至氯仿沸腾至少2 min,关闭干燥器阀门,放入25℃黑暗条件下培养24 h。将熏蒸后的土样转移到三角瓶中,加入20 mL 0.5mol·L-1的K2SO4中,振荡30 min后过滤,未熏蒸土样作相同处理。滤液用的碳含量用重铬酸钾外加热法测定。
ΔEc —熏蒸土样与未熏蒸土样有机碳含量的差值;
KEc—氯仿熏蒸后杀死微生物体中的碳被浸提出的比例,一般取0.38。
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利用EXCEL 2003和SPSS19.0软件对实验数据进行统计学分析和处理,并绘图;采用方差分析方法分析不同林型下林隙大小以及同一大小林隙内枯叶分解袋放置位置对SMBC的影响。