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沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)是黄土高原主要水土保持灌木造林树种之一,因其根蘖萌生能力强,在半干旱地区退耕还林、三北防护林体系建设及小流域水土保持等生态工程建设得到了广泛应用[1-2],如位于半干旱黄土区的陕西省吴起县累计营造沙棘人工林达8万hm2,占该县土地总面积21.1%以上,但是,2010年以来出现了大面积衰退甚至死亡现象,影响其功能的可持续发挥[3]。国内外关于沙棘人工林的研究重点主要在林地土壤水分及养分,水土保持机理及效益,衰退死亡机制和种群结构、数量动态等繁殖特性研究[4-8],但是关于衰退沙棘人工林的天然更新问题还未深入研究,因此,衰退沙棘人工林能否完成天然更新及其更新条件是急需研究的关键问题。
从幼株天然更新的角度研究森林木本植物早期阶段对生境异质性的响应及机理,不仅对理解森林更新和维持生物多样性具有理论意义,而且对退化森林生态系统实现自然恢复具有重要的实践价值。目前,国内外探讨更新特别是关于萌生更新的研究主要从萌枝的生物学特性和机理,幼苗生活史策略,对群落结构和动态的影响,以及对干扰的恢复响应[9-12],在很多情况下,幼株天然更新与环境因子,特别是森林光环境[13-14]和地形因子[15-17]有较强关联性。而在黄土高原生态系统研究中,坡向、坡位、坡度以及微地形是衡量地形分异的主要特征,地形因子通过对太阳辐射和降水的再分配,导致了土壤水分、养分及局部小气候的空间异质性[18],进而影响更新和群落分异格局。因此,研究该地区地形对衰退后沙棘人工林天然更新的影响有重大意义。
实际上,在黄土区植被恢复重建过程中,微地形对更新幼苗定居及种群结构配置有着重要作用。微地形一般认为是坡面范围内1 m2以上发生变化的局部地形,陕北黄土区按照地形特征分为缓台、切沟、浅沟、塌陷、陡坎5类微地形[19]。本文旨在从地形、微地形—植被角度分析衰退沙棘人工林的更新特征,确定衰退沙棘天然更新的适生范围,以期为近自然植被恢复提供科学的参考依据。
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研究区位于陕西省吴起县,是典型的半干旱黄土丘陵区(107°38′57″~108°32′49″ E,36°33′33″~37°24′27″ N)。海拔1 233~1 809 m,年平均气温7.8℃,无霜期96~146 d,年平均降水量483.4 mm,年际变化大,季节分配不均,雨季集中在7—9月份,期间降水量多达全年降水量的50%~80%,年平均陆地蒸发量400~450 mm。土壤类型为黄绵土,质地为轻壤,地貌属于黄土高原梁状丘陵沟壑区,气候属于中温带半湿润、半干旱区,具有明显的温带大陆性季风气候特征。该县植被类型表现为中温带森林灌丛草原植被向草原化森林灌丛草原植被过度特征,现以落叶阔叶林及灌木草丛占主导地位,目前,吴起县境内主要地带性植物种类有:木本植物120多种,主要树种是山杏(Armeniaca sibirica L.)、油松(Pinus Tableulaeformis Carr.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)、小叶杨(Populus simonii Carr.) 等,灌木主要是沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)、柠条(Caragana korshinskii Kom.);草本植物220多种,以白莲蒿(Artemisia sacrorum Ledeb.)、长芒草(Stipa bungeana Trin.)、兴安胡枝子(Lespedeza daurica Schindl) 等。
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吴起县沙棘人工林是于1986年统一规划栽植,期间未进行平茬管理。2012年7月、2015年7月对吴起县柴沟、合沟、袁沟流域衰退沙棘人工林进行样地调查和每木检尺,依据流域地形特征、植株分布及微地形自然形状,共设置了68个样地,样地面积为5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m、20 m×20 m。利用罗盘调查样方坡向、坡度,GPS定位经纬度和海拔;记录每个样方内沙棘林的盖度、总株数、死亡株数和活株数,同时每木检尺活沙棘的株高、地径、冠幅等。将坡向划分为阴坡、半阴坡、阳坡、半阳坡[20];将坡度划分为缓坡(15°~25°)、陡坡(25°~35°)和极陡坡(35°~45°)[21];因塌陷未见沙棘,切沟底部沙棘灌丛未见衰退死亡现象,所以本研究中微地形类型只调查缓台、浅沟、陡坎。设置每个坡向16~20个样地,每个坡度段5~8个样地,缓台微地形5个样地,浅沟微地形6个样地,陡坎微地形4个样地,以及原状坡对照组4个样地,其中缓台样地面积为5 m×5 m,浅沟样地面积为5 m×10 m、10 m×20 m,陡坎样地面积为5 m×10 m。
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更新苗判定标准:该地区自2010年沙棘林大面积衰退及死亡后,生长空间与资源的富余促进了沙棘萌蘖。因其根蘖的特性,同一生境条件同一时间的萌生植株地径均相似,因此理论上该地区萌生沙棘的地径应呈现连续且聚集的特征,而地径级频率分布图(图 1)出现了更新高峰(1.2~1.8 cm)与更新断层(4.2~4.8 cm)。地径<2 cm的沙棘幼苗可通过枝条年生长节间痕迹确定年龄,地径>4 cm的沙棘通过锯取基部断面查看年轮确定年龄;本文采用国内较常用的降水年型划分标准[22-23],研究期间仅2013年为丰水年,年降雨量高于多年平均值33.6%(表 1)。因此可认为2013年出现了沙棘更新高峰,2010年沙棘大面积死亡事件导致了沙棘更新断层。因此本研究以沙棘地径级分布的更新断层作为更新苗与成熟木的区分标准,即地径小于D=4.2 cm为沙棘大面积衰退及死亡后的更新植株,以下简称为“更新苗”。
年份 年降雨量/mm 年型 2010 374.5 平水年 2011 436.6 平水年 2012 501.2 平水年 2013 630 丰水年 2014 530.2 平水年 2015 356.8 平水年 多年平均值 471.55 数据来源:中国气象数据网(http://data.cma.gov.cn/) Table 1. Precipitation at the experimental site in Wuqi
mm 更新率:沙棘部分植株的死亡为其更新幼苗提供了空间和资源,调查中发现更新苗多生长于地上部分死亡的沙棘周围,其根桩也会萌蘖出幼苗。因此,定义样方更新率为:更新率=更新植株/死亡植株×100%(死亡植株不为0)。
成林率:本研究的成林率是指衰退沙棘人工林通过天然更新恢复成新沙棘林的样地占调查样总量的百分率。即:成林率=符合成林标准的样方数/样方总数×100%
根据国家林业局《新一轮退耕还林还草总体方案》(发改西部[2014]1772号)和《新一轮退耕还林检查验收办法》中灌木林标准:一般地区株数保存率≥80%,特殊地区株数保存率≥65%。吴起县1986年栽植沙棘人工林的初始密度是2×2 m,达到2 505株·hm-2,坡度35°以上造林困难立地视为特殊地区。因此,计算得到吴起县不同样方面积衰退沙棘人工林能通过天然更新恢复形成沙棘林的标准如下表 2。
样方面积sample area/m2 25 50 100 200 400 造林初始株数
Afforestation initial tree number6 12 25 50 100 特殊地区标准株数
special section tree number standard4 8 16 32 65 一般地区标准株数
genera section tree number standard5 10 20 40 80 Table 2. The forest esTablelishment standard of Sea-buckthorn
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试验数据采用Excel2013、Origin9.0软件进行处理、绘图。通过SPSS19.0单因素方差(ANOVA)、多重比较(LSD)检验不同坡向、不同微地形类型衰退沙棘林更新率的差异,利用非参数检验分析坡度对更新率的影响,显著性水平均设定为α=0.05,并采用变异系数对比各坡度段对更新率的影响程度。利用Origin9.0拟合更新率与坡度的关系,并利用R软件ward系统聚类法对更新率、成林率、地形因子各指标进行聚类分析。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 样地设置与调查
1.2.2. 指标选取与定义
1.2.3. 数据处理
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衰退沙棘人工林更新率在不同坡向上差异显著(表 3)。更新率多重比较分析结果(表 4)表明,阴坡、半阴坡分别与半阳坡、阳坡差异显著,且阴坡、半阴坡之间无显著差异,半阳坡、阳坡之间无显著差异。不同坡向沙棘更新率均值(表 4)从大到小依次为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡,且比较不同坡向上沙棘的更新苗株高、地径得知(表 4),阴坡沙棘生长状况比其它坡向好。这主要是由于阴坡土壤含水量较其他坡向高,植被覆盖度、林下植物多样性以及林内结构均优于其他坡向,从而促进沙棘人工林的更新与生长。从表 4可见,半阴坡沙棘死亡密度最小,更新苗密度最大,且更新苗平均地径最小,说明1、2年生更新苗所占比例大且在该生境存活率较高。因此判定该坡向沙棘幼苗种群为增长型,考虑这与半阴坡高水分条件及沙棘阳生的生理特性相关。
差异来源
Sources of variation平方和
Sum of square自由度
Degrees of freedom均方
Mean squareF值
F value显著性
significance坡向间 5.758 3 1.919 3.593 0.018* 坡向内 34.185 64 0.534 注:*为显著性水平在0.05以内,即较显著. Table 3. Variance analysis of renewal rate
坡向
aspects死亡密度
Death density/(株·hm-2)更新率
renewal rate/% Mean±SD更新苗株高
Renewal seeding height/cm活立木standing timber 成熟植株mature plants 更新苗renewal seeding 密度density/(株·hm-2) 地径basal
diameter/cm密度density/(株·hm-2) 地径diameter/cm
Mean±SD阳坡sunny slope 5 142 23.31±18.08a 77.31 — — 414 2.03±0.89 半阳坡semi-sunny slope 4 365 26.04±19.01a 77.86 — — 643 1.71±0.67 半阴坡semi-shady slope 3 832 76.38±61.56b 85.21 — — 4 085 1.64±0.91 阴坡shady slope 4 346 90.82±67.39b 106.70 200 6.54±1.9 3 633 2.35±1.06 注:Mean±SD为平均值±标准差;小写字母相同表示不同坡向间差异不显著(LSD多重比较法,α=0.05) Table 4. Renewal characteristics and growth status of Sea-buckthorn in different aspects
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由于阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡上沙棘更新率差异均不显著,将阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡分别合并为阴坡和阳坡,以分析同一坡向条件下坡度对沙棘更新率的影响程度。
坡度与更新率的关系见表 5、图 2,阴坡坡向条件下,更新率均值随着坡度上升而增大,但坡度对更新率无显著影响(P>0.05),各坡度段之间更新率差异也不显著;15°~35°范围内更新率变异系数远大于35°~45°,说明随着坡度上升,坡度对沙棘更新率的影响变小;结合坡度与更新率的曲线关系(图 2A)得知,在阴坡坡度15°~25°、30°~45°范围内出现了峰值,更新率均随坡度增大迅速增大,到达峰值后迅速下降,呈凸型,在坡度25°~30°及45°后更新率趋于最低值,该峰值的出现考虑与土壤水分条件、人工林郁闭度有关。
坡向
Slope aspect坡度
Gradient样本数
Sample number更新率/%renewal rate/ % 变异系数
Coefficient of variation最小值
Minimum最大值
Maximum均值
Mean阴坡
shady slope缓坡
gentle slope10 12.5 188.9 53.6a 124 陡坡
steep slope12 7.7 200 85.2a 122 极陡坡
extremely steep slope10 11.5 150 87.4a 75 阳坡
Sunny slope缓坡
gentle slope12 12.2 66.7 37.5b 51 陡坡
steep slope10 6.9 57.1 22.5b 60 极陡坡
extremely steep slope10 5.6 50 21.63b 56 小写字母相同表示不同坡度段间更新率差异不显著(非参数检验,α=0.05) Table 5. Relation of gradient and the renewal rate of Sea-buckthorn
Figure 2. The response curve of Renewal Rate-Gradient in seedling populations of Sea-buckthorn(A: shady slope B: sunny slope)
阳坡坡向条件下,坡度对更新率无显著影响(P>0.05),各坡度段之间无显著差异,从变异系数可知坡度对陡坡条件下更新率的影响稍大于缓坡、极陡坡;沙棘更新率均值随坡度上升而减小,与两者曲线(图 2B)变化趋势一致,且图中15°~25°范围内更新率减小速度较快,25°~35°减小速度变缓,35°以后不再变化;坡度25°是更新率曲线由凸变凹的拐点,坡度35°是更新率最小值初始点,此特殊坡度值与划分黄土高原缓坡、陡坡、极陡坡临界坡度值一致。因此,可以看出,与坡度大小密切相关的土壤含水量,是阳坡制约沙棘更新的主要阻力。阳坡35°以上坡面由于坡度大,光照强烈,土壤入渗速率较小、蒸发量大,导致土壤含水量极低,所以沙棘人工林更新率较低。因此,在阳坡35°以上坡面,具有阳生耐旱生理特性的沙棘植株也难以更新生存。
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由于侵蚀作用等造成的微生境差异,通过对降水的再分配影响土壤含水量[19],进而影响着黄土高原植被更新过程。对比分析不同坡向各类微地形沙棘更新率,及与原状坡的差异(图 3)。
Figure 3. Average of renewal rate in both different microtopography types and in shady slope and sunny slope
总体上,不同微地形沙棘更新率均值存在显著差异(P=0.038),其均值大小排序均为缓台>浅沟>陡坎,这与黄土高原微地形土壤含水量排序相同。与原状坡相比,阴坡、阳坡缓台更新率均值均高于原状坡面,陡坎更新率均小于原状坡面,而阴坡浅沟更新率小于原状坡,阳坡浅沟更新率大于原状坡。因此,各类微地形对衰退沙棘人工林更新有不同影响,缓台微地形有利于其天然更新,陡坎微地形不利于其天然更新,浅沟微地形对沙棘更新率影响较小,这主要是因为浅沟底与其所在原状坡的土壤含水量无显著差异,前人调查中也观察到浅沟底与原状坡的植被类型、盖度极为相似。
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根据沙棘林更新率、成林率、坡向、坡度、微地形类型5个指标对68个样方进行聚类分析。结果表明:可将68个样方按照更新程度分为4类(表 6)。第一类衰退沙棘更新程度最好,成林率达100%,平均更新率是122%,分布于阴坡、半阴坡原状坡面上;第二类衰退沙棘更新程度较好,成林率达40%,平均更新率是94%,分布于各个坡向的缓台上;第三类衰退沙棘更新程度较差,平均更新率仅29%,但成林率为23%,主要分布于半阴坡陡坡原状坡面;第四类衰退沙棘更新程度最差,成林率为0,平均更新率仅17%。因此,在半干旱黄土坡面的缓台微地形和阴坡、半阴坡原状坡面地形条件,衰退沙棘人工林有可能通过天然更新恢复为新的沙棘林。
成林率
Reforestation
percentage/%聚类变量Clustering variables 更新率/renewal rate 可成林地形条件topographic condition of reforestation 最大值
Maximum最小值
Minimum均值±标准误差
Mean value±standard error坡向
Aspect坡度
Slope/°微地形
Micro-topography100 2.1 0.2 1.22±1.26 AB 15~45 c 40 1.89 0.19 0.94±0.70 ABCD 15~20 a 23 1 0 0.29±0.24 B 25~35 c 0 0.5 0 0.17±0.13 / / / A-阴坡shady slope; B-半阴坡semi-shady slope;C-半阳坡semi-sunny slope;D-阳坡sunny slope / a-缓台platform;c-原状坡undisturbed slope Table 6. HCA(hierarchical cluster analysis) based on reforestation percentage、renewal rate and terrain factors of degrade Sea-buckthorn