Study on Characteristics and Volume Estimation in Each Stratum of Typical Natural Broadleaved Forest in Mid-subtropics

根据中亚热带天然阔叶林理想结构的标准^[15]，在全面踏查基础上，在建瓯万木林省级自然保护区内较平坦的地段中选择最典型的中亚热带天然阔叶林作为试验林分，共设置5块50 m×50 m的样地。对样地内胸径≥5.0 cm的林木进行定位并调查林木的树种、胸径、树高和林层归属等因子^[16]。

研究方法包括划分林层的最大受光面法(Maximum Light Receiving Plane，MLRP)，计算各林层的平均胸径，平均高、胸径和树高的标准差和变异系数等测树因子，选择亚层平均高和亚层中值高代替林木树高计算林分蓄积，并采用相对误差和方差分析验证新蓄积求法是否可行。

采用最大受光面法(MLRP)进行典型中亚热带天然阔叶林林层划分，确定林分所有林木所属林层，在此基础上进行相关的林层特征分析^[16]。

林木蓄积由福建省主要树种的二元材积表计算得到，平均胸径为林分平均胸径，平均高为断面积加权平均高。

胸径和树高的标准差公式为

变异系数，公式为

上述公式中，N表示株数，SD表示标准差，x_i表示树高或胸径值，表示均值，CV表示变异系数。

Shannon-Winener指数：

上式中，SW表示Shannon-Wiener多样性指数，S表示物种数量，n_i表示某一物种的个体数，N表示全部物种的个数，P_i表示第i个种个体数量的百分数。

计算全林分及各亚层胸径和树高的变动系数，各林层占全林分的株数比例和蓄积比例，结果如表 1，2，3所示。

从表 1中可以看出，不同标准地全林分平均胸径的差距较小，2号标准地最大为26.1 cm，1号标准地最小为21.3 cm，相差不超过5 cm；标准地全林分平均胸径的标准差在15.019.9 cm之间，彼此相差较小，说明各标准地胸径的波动情况也较为接近；标准地全林分胸径的变异系数均在70%以上，这说明在复层混交林中，胸径跨度较大，离散程度较高。

从亚层角度看，标准地在分层之后各亚层的平均胸径与亚层高度成正比，第Ⅰ亚层的高度最高，其平均直径也最大，不同标准地第Ⅰ亚层平均胸径的差异较大，最大的2号标准地和最小的1号标准地之间的差距超过20 cm，说明虽然整体平均胸径差不多的林分优势木差异还是很显著的；第Ⅰ亚层平均胸径的标准差数值与全林分相对变化不大，但由于第Ⅰ亚层平均胸径较大所以其变异系数相对全林分是较小的，处于27%34%之间，说明第Ⅰ亚层的胸径变化范围较小。

第Ⅱ亚层的高度次高，其平均直径也仅低于第Ⅰ亚层，第Ⅱ亚层平均胸径的差距较小，最大的3号标准地与最小的1号标准地之间相差10 cm。第Ⅱ亚层的平均胸径与林分整体平均胸径较为接近，最大差距同样为10 cm(3号标准地)，最小差距为0.6 cm(1号标准地)。第Ⅱ亚层平均胸径标准差在6.312.1 cm之间，其变异系数在29%46%之间。虽然第Ⅱ亚层的平均直径与全林分差不多，但第Ⅱ亚层的标准差和变异系数都显著小于全林分，总体上略大于第Ⅰ亚层，说明第Ⅱ亚层的胸径相对集中，但与第Ⅰ亚层比离散较高。

第Ⅲ亚层的树高最低，平均胸径较小，各标准地间的差距较小，最大的11.0 cm(2号标准地)与最小的9.4 cm(1号标准地和5号标准地)相差为1.6 cm。其标准差在3.25.2 cm之间，变异系数在34%48%之间。第Ⅲ亚层的变异系数较全林分小，比第Ⅰ亚层大，也略大于第Ⅱ亚层，是所有亚层中林木胸径分化最大的林层。

在典型的天然阔叶林中，全林分的平均胸径的变异系数要远大于各个亚层，各个亚层的变异系数随平均胸径的降低有增大的趋势，但相邻亚层间的增加不明显。同一标准地内3个亚层的胸径变异系数差别不是很大，这是因为林层的划分基础是树高，而在复层异龄林中树种数量较多，具有较为多样的生物学特性，不同树种的生长策略不同，可能出现有的林木有较小的胸径却有较高的树高、有的林木有较大的胸径却有较小树高的情况。

从2表中可以看出，不同标准地间的平均树高具有一定差异，最高的是2号标准地(28.06 m)，最低的是3号标准地(24.10 m)，两者之间相差不到4 m；标准地全林分平均树高的标准差在12.6215.94 cm之间(最小的是3号标准地，最大的是2号标准地)，标准地全林分平均树高的变异系数均在50%以上，这说明在复层混交林中，树高离散程度较高，在同一标准地内，较大树高的差异是划分林层的基础。

从亚层角度看，不同标准地第Ⅰ亚层平均树高的差异较大，最大的2号标准地达到33.68 m，最小的4号标准地只有27.91 m；第Ⅰ亚层平均树高的标准差数值与全林分平均树高比显著减小，处于3.974.12 m之间，其变异系数相对全林分是显著减小，处于10%12%之间，说明第Ⅰ亚层的林木树高高度相对集中，变化范围较小。

第Ⅱ亚层中平均树高处于19.0621.56 m之间，最大的是5号标准地与最小的1号标准地之间相差2.5 m。第Ⅱ亚层平均树高标准差在1.372.60 m之间，变异系数在7%12%之间，第Ⅱ亚层和第Ⅰ亚层平均树高的变异系数基本相同，说明第Ⅱ亚层林木树高高度与第Ⅰ亚层一样相对集中。

第Ⅲ亚层的树高最低，各标准地间的差距较小，最大的12.39 m(3号标准地和4号标准地)与最小的11.28 m(5号标准地)相差为1.11 m。其标准差在3.434.02 m之间，变异系数在30%32%之间，其变异系数较全林分小，比第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层大。第Ⅲ亚层是所有亚层中林木树高分化最大的林层。

本次林层划分是以树高为基础进行的，从5块标准地各林层(包括全林分和各亚层)树高的平均值、标准差和变异系数可以看出，各林层平均值差异显著，分层后各亚层的标准差和变异系数相较于全林分有显著的降低，特别是第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层，分层后这两个亚层的树高变动系数只有全林分的1/5，第Ⅲ亚层的变动系数虽然较第Ⅰ、Ⅱ亚层高，但也明显低于全林分的变动系数。第Ⅲ亚层平均树高变异系数较高的原因是第Ⅲ亚层林木数量较多，分化相对第Ⅰ、Ⅱ亚层更为严重。

从表 3中可以看出，所有标准地的第Ⅰ亚层的株数占全林分的比例为9%20%(最小的是3号标准地，最大的是4号标准地)，而蓄积却占全林分的62%83%(最小的是3号标准地，最大的是4号标准地)；第Ⅱ亚层株数占全林分的9%21%(最小的是4号标准地，最大的是2号标准地)，蓄积最小的4号标准地只有9%，最大的3号标准地达到28%，这与各亚层中林木基本情况相一致，4号标准地第Ⅱ亚层的株数只占全林分的7%，而3号标准地虽然株数所占的比例不是最大，但平均胸径达到31.9 cm，说明该标准地内第Ⅱ亚层的林木较大。第Ⅰ亚层与第Ⅱ亚层的蓄积之和占到全林分的90%以上，株数只占全林分的30%不到，而第Ⅲ亚层的株数占全林分的70%左右，蓄积所占比例均在10%以下(如图 1所示)。因此，在测定林分蓄积量时，应把重心放到第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层，准确测定这两个亚层的蓄积量是准确测定全林分蓄积量的关键。

Figure 1.  The Proportion of Stems and Volume of Light Stratum and Non-light Stratum

通过对标准地中各亚层林层特征的分析可知，第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层的树高变动系数较小，树高相对集中，株数较少，而蓄积量总和占到全林分的90%，所以准确测定这两个亚层的蓄积是准确测定全林分蓄积的关键。根据这两个亚层树高变异较小的特点，本研究尝试采用亚层平均高H_s代替单株木树高计算每株林木的单木材积，进而求出全林分蓄积。即对于每个亚层采用H_s代替林木树高与胸径采用二元材积式计算每个亚层内单株木的材积，然后以亚层为单位进行统计得到每个亚层的蓄积量，最后汇总为全林分的蓄积量。用H_s和林木的胸径采用二元材积公式计算各亚层蓄积的结果如表 4所示。

从表 4中可以看出，由H_s得出的蓄积V_s与由H得出的蓄积V间的差异很小，假设V为真值，V_s为测量值，其相对误差均为5%，满足林业相关调查的精度要求。在外业中，在林层划分后可根据各个亚层的实地情况选择标准木，准确测定其树高后推算各亚层的平均高，然后推算各亚层的蓄积。

通过对林分优势高，各亚层下限值的分析发现，第Ⅰ亚层的平均高H_Ⅰs与林分优势高H_d(林分最高林木的高度)和第Ⅰ亚层下限H_ⅠL的算术平均值接近，第Ⅱ亚层的平均高H_Ⅱs与第Ⅰ亚层下限值H_ⅠL和第Ⅱ亚层下限值H_ⅡL(最大受光面高度)的算术平均值接近，第Ⅲ亚层的平均值是第Ⅱ亚层下限值H_ⅡL的2/3很接近。通过采用亚层中值高代替林木树高计算亚层蓄积发现其第Ⅰ亚层第Ⅱ亚层的相对误差在5%以内，第Ⅲ亚层的相对误差在10%以内，结果见表 5。这便于外业中的经验判断，在得出林分中各个亚层的分界线后，可以用这个经验判断大致了解林分的蓄积状况。

为进一步说明这3种方法之间是否存在显著差异，采用单因素方差分析对3种方法得出的各林层蓄积之间的差异性进行分析, 结果如表 6。

从表 6中可以看出，在给定显著度α=0.05的前提条件下，林层(包括全林分和各亚层)显著度p为0.996，0.991，0.987，0.817，均大于显著度0.05，说明分析对象通过方差齐性检验，可对其进行方差分析，具体结果如表 7所示。

从表 7中可以看出，3种方法计算的蓄积的组间误差非常小，主要来源为组内误差，说明这3种方法之间的差异很小，从显著度来看，在给定显著水平α=0.05的条件下，各林层(包括全林分和各亚层)的显著性p为1，0.999，1，0.761，均大于0.05，故结果接受原假设，说明这3种计算的蓄积结果没有显著差异。

全林分平均胸径的标准差和变异系数都比较大，划分林层之后，各亚层平均胸径的标准差和变异系数都有显著的降低。各亚层之间随着亚层平均直径的降低，其标准差和变异系数都略有增加，但差异不大，这是因为分层的基础是树高的差异，在天然阔叶林中，树种较多，具有较为多样的生物学特性，树高胸径关系远比同龄林复杂。全林分平均高的标准差和变异系数同样显著大于各亚层，而在划分亚层后，第Ⅰ、Ⅱ亚层平均树高的变异系数相差不大并且小于第Ⅲ亚层。

在天然林中，由于树高关系远比同龄林复杂，在实践中如果采用径阶平均高法来绘制树高曲线，可能会有较大的误差，从而导致对林分蓄积估计的较大误差。在划分林层后，采用各亚层平均高或中值高的方法来计算蓄积，则可以回避天然林中的树高曲线关系，提高林分蓄积测量精度。同时又因受光层中林木数量较少，树高变异系数较低，可较为快速的确定各亚层的平均高和中值高，在满足调查精度的同时提高工作效率。

从测算蓄积的角度讲，亚层平均高可以很好地代替树高曲线的功能，树高曲线最重要的作用之一便是估算林分的蓄积，而在天然阔叶林中，第Ⅰ、Ⅱ亚层树高直径之间没有明显的分布规律，很难用模型来推算不同胸径林木的树高，在划分亚层后，第Ⅰ、Ⅱ亚层树高的变异系数较小，说明这两个亚层的树高相对集中，通过误差分析和方差检验证明采用林层平均高和亚层中值高代替林木高求蓄积是可行的。因此，作为一种选择，可采用亚层平均高来代替树高曲线求天然阔叶林的蓄积，这样即可简化天然阔叶林中树高的调查和林分蓄积的测算。

采用各亚层平均高和中值高估计林分蓄积的在结果上与采用二元材积法得出的结果是没有差异的，采用亚层平均高或亚层中值代替林木平均高计算单木材积进而求全林分的蓄积是可行的，这将在很大程度上简化天然阔叶林蓄积的调查，天然阔叶林蓄积的调查是一个难点，原因在于天然阔叶林不仅树种多，而且结构复杂，难以获得树高的准确值，对林分蓄积的估计有较大的影响，而在划分亚层后，由于上层林木树高变动系数较小，株数较少，蓄积占比较大，如果这部分的蓄积能够准确测定，那么全林分的蓄积精度就能达到要求。

典型中亚热带天然阔叶林中，受光层(包括第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层株数)的蓄积是准确测定全林分蓄积量的关键。所有标准地内受光层蓄积占全林分株数的比重较少，但蓄积却占绝对优势，需要较为准确的测量受光层中林木的蓄积；非受光层(只包括第Ⅲ亚层)的株数和蓄积与受光层正好相反，株数占较大优势，但蓄积量很少，这部分蓄积的测量精度对全林分的影响较小。

在典型中亚热带天然阔叶林中，受光层(包括第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层)的蓄积占全林分的大部分，是全林分蓄积的重点，且株数较少，变异系数较小，是测算全林分蓄积的重点。非受光层(第Ⅲ亚层)中树高变异系数较大，林木株数较多，但蓄积比例较低，对全林分蓄积的影响较小。

本研究尝试采用亚层平均高H_s和亚层中值H_z代替林木树高H测算林分蓄积，得出的林分蓄积相对误差上(以林木高的蓄积为真值)都较小，且总体上满足外业调查的精度需求，说明采用亚层平均高H_s和亚层中值H_z代替林木树高H测算林分蓄积的方法是可行的，可在满足精度要求的前提下提高工作效率。