Genetic Variation and Selection of Casuarina junghuhniana Provenances at Lingao, Hainan

试验地位于海南省西北部临高县临城镇林木良种场(19°91′N，109°69′E)，平均海拔5 m，属热带季风气候，高温多雨，光照充足。年均气温23.5℃，1月份平均气温为16.9℃，7月份平均气温为28.3℃。年平均雨日为139.5 d，年均降水量1 417.8 mm。土壤为砖红壤。试验地前茬为桉树。

试验所用山地木麻黄27个种源种子均由澳大利亚林木种子中心提供(表 1)。2008年3月开始育苗，9月造林，采用机耕全垦方式整地，株行距2 m×2 m，造林时每株施150 g复合肥作为基肥。

试验采用随机区组设计，以种源为处理，8次重复，每个种源采用单行6株小区。试验地四周用3行木麻黄无性系A8作为保护行。至2013年调查时，试验林未受任何人为和自然灾害的破坏，总体保存率达80%以上。由于2014年经历2次台风袭击(即威尔逊台风，14级，2014年7月18号登陆；海鸥台风，13级，2014年9月16号登陆)，部分种源保存率较低。

造林后2、5、7 a时，对所有种源进行每木调查，包括树高(H, m)、胸径(DBH, cm)和保存率(SUR, %)。抗风性观测在台风危害后进行。造林7 a时，对主干通直度(SFS)、主干分叉习性(AP)、侧枝直径(TPB)、侧枝密度(DPB)、侧枝长度(LPB)、侧枝分枝角(APB)、绿色小枝长度(LDB)、抗风性(RES)进行观测分级^[14-16]

山地木麻黄各性状以单株测定数据进行统计分析，单株材积(V, m³·株)计算公式为^[17]：

V=3.141 592 6×DBH²×H/120 000

在方差分析前，对保存率进行反正弦转换，形质性状数据进行平方根转换。利用R语言结合软件ASReml 3.0和SPSS 22.0进行方差分析与多重比较、相关分析及遗传参数估算^[18]。

观测值线性模型为：

式中：y_ijk为观测值；μ为总体平均值；R_i为第i个区组的固定效应；P_j为第j个种源的随机效应；RP_ij为第i个区组与第j个种源互作的随机效应；η_ijk为个体机误。

种源遗传力(H_p²)^[19-20]：$H_p^2 = \frac{{\sigma _p^2}}{{\sigma _p^2 + \sigma _{pR}^2 + \sigma _p^2}}$

式中: σ_p²为种源方差分量，σ_pR²为种源与区组互作方差分量，σ_e²为误差方差分量。

表型方差分量(σ_ph²)为：

遗传变异系数(GCV_A, %)为：

式中：X是性状的平均值，σ_p是性状种源方差分量的平方根。

性状间的遗传相关系数(r_G)和表型相关系数(r_P)为：

式中：Cov_G(x, y)为性状x与性状y间的遗传协方差，σ_Gx²为性状x的遗传方差分量，σ_Gy²为性状y的遗传方差分量；Cov_p(x, y)为性状x与性状y间的表型协方差，σ_px²为性状x的表型方差分量，σ_py²为性状y的表型方差分量。

种源选择遗传增益估算：

式中：ΔG为种源性状遗传增益；H_p²为种源性状遗传力；S为入选种源性状均值与种源性状总均值的离差；X^-1为种源性状总均值。

基于各性状的观测值，采用坐标综合评定法^[21]对各种源进行综合评价，筛选优良种源。

式中：P_i为综合值, X_ij为第i个种源第j个性状的平均观测值, X_jmax为第j个性状的最大平均观测值，n为性状个数。

表 2表明：在测定的3个年份，山地木麻黄各种源间保存率均差异显著(P < 0.05)；造林后2、5、7 a，其保存率分别为19.67%~99.41%、0.59%~93.93%、0.28%~76.67%，其中，造林后2、5 a时，山地木麻黄的整体平均保存率在74%以上，7 a时因遭受超强台风袭击，整体保存率降至40%。造林后2、5 a时，种源18948、19489和17878保存率最高，均达90%以上；造林后7 a时，种源18844、18846、18849和19489保存率最高，均在70%以上。

表 2还表明：造林后7 a时，山地木麻黄种源抗风性差异显著，种源18952的抗风性最差，种源18849、18845、18954、18846、18852、19239和18853的抗风性相对较好。

由于超强台风的影响，部分种源保存率较低，树干倒伏、折断较严重，小区数据缺失，为保证分析结果的可靠性，基于上述保存率及抗风性分析，剔除7 a时缺失5个小区以上的9个种源(18952、18948、18951、18949、18847、18848、18851、19491和18953)，仅对保存有5个小区以上的18个种源的生长和形质性状进行统计分析。

从表 3可看出：造林后2、5、7 a时，18个种源的树高、胸径、单株材积均存在极显著差异(P < 0.01)，说明生长性状在种源水平上具有很大的遗传改良潜力；各种源的树高均值分别为3.48~6.12、4.98~8.26、7.50~11.67 m，胸径均值分别为2.66~4.75、4.84~7.73、5.96~9.55 cm，单株材积均值分别为1.02×10^-3~4.46×10^-3、4.43×10^-3~16.14×10^-3、10.20×10^-3~34.88×10^-3 m³，其中，种源19490和17877表现最好，种源18846和18845表现最差。

表 4表明：造林后7 a时，山地木麻黄侧枝直径(TPB)、侧枝分枝角(APB)、绿色小枝长度(LDB)及主干通直度(SFS)在种源间差异极显著；主干分叉习性(AP)在种源间差异显著；而抗风性(RES)、侧枝密度(DPB)及侧枝长度(LPB)在种源间差异不显著。

由表 5可知：树高、胸径、单株材积等生长性状的种源遗传力随着林龄的增长，呈先增长后降低的趋势，其种源遗传力分别为13.80%~16.00%、8.64%~11.90%、8.42%~14.30%。造林后7 a时，各形质性状间种源遗传力差异较大，TPB、APB、LDB、SFS的种源遗传力均＞5%，RES、DPB、LPB、AP的种源遗传力均＜1%。树高的遗传变异系数随着林龄的增加变化不大，其遗传变异系数为12%左右；胸径和单株材积的遗传变异系数随林龄的增加呈先增加后降低的趋势，其遗传变异系数分别为11.67%~13.67%、30.20%~38.11%。造林后7 a时，除DPB的遗传变异系数接近于0，其他形质性状的遗传变异系数为0.34%~5.56%。采用20%的入选率，造林后2、5、7 a时，树高、胸径、单株材积的遗传增益分别为2.59%~3.08%、1.95%~2.69%、4.86%~9.08%。造林后7 a时，形质性状的遗传增益为3.29×10^-8%~2.45%，明显低于生长性状，选择生长性状进行遗传改良效果较好。

由表 6可看出：树高、胸径、单株材积3个生长性状间的表型和遗传均呈极显著相关，相关系数均＞0.68。TPB与3个生长性状间的遗传和表型均呈显著或极显著负相关，而APB与3个生长性状间的遗传和表型均呈显著或极显著正相关；APB除与TPB间的表型和遗传呈极显著负相关外，与其他形质性状均相关不显著；树高与SFS间的表型和遗传呈极显著正相关，这对选择生长快和干形好的种源极为有利。不同林龄间，树高和胸径的遗传相关系数均在0.78以上，达极显著相关，说明对生长性状进行早期选择是可行的。

选择种源间差异显著的生长及形质性状，应用坐标综合评定法对18个种源进行综合评定(表 7)发现，最好的3个种源为17877、19489和19490，其评估得分分别为0.074 5，0.095 4和0.212 2；种源19242最差，其评估得分值为1.277 0。

目前，在山地木麻黄的遗传改良过程中，种源选择是遗传改良的常规方法，探究种源的遗传变异规律，可为杂交育种亲本选配提供依据。泰国和印度的山地木麻黄种源试验结果表明，不同种源在生长表现、木材密度和含水量、树皮厚度、干形以及分枝特性等方面存在显著差异^{[7-8, 22]}。我国相继开展了多地种源试验，仲崇禄等^[10]在福建漳州和广东电白的研究表明，4年生时, 树高、胸径和单株材积在种源间存在显著或极显著差异。本研究结果显示，造林后7 a时，山地木麻黄的生长性状(树高、胸径、单株材积)和部分形质性状(侧枝直径、侧枝分枝角、绿色小枝长度、主干通直度及主干分叉习性)在种源水平上亦存在显著或极显著差异，与上述结论相似，说明开展山地木麻黄种源选择具有较大潜力。

山地木麻黄生长性状的各遗传参数在生长过程中呈现出较强的规律性。树高、胸径和单株材积的种源遗传力随林龄的增长均呈先增加后降低的趋势，造林后7 a时种源遗传力下降，很可能是由于2014年超强台风的袭击导致环境方差分量增大造成的。仲崇禄等^[10]开展山地木麻黄多地点种源试验，其4年生时生长性状的种源遗传力比本研究造林后2、5、7 a时都低，可能是由于本研究基于单一地点试验的缘故^[23]；就单一地点而言，本研究显示海南临高山地木麻黄生长性状的种源遗传力比广东电白的低^[11]，说明地点对山地木麻黄种源试验的影响较大，因此，开展多地点种源试验，有利于提高遗传参数估算的可靠性。Robinson^[24]对遗传力的程度进行了分类，受高度、中度和低度遗传控制时，其遗传力分别为30%~ 60%、10 %~30%、5%~10%。山地木麻黄生长性状种源遗传力随林龄的波动不大，其变化范围为8.42 %~16.00%，说明其受中度或中度偏下的遗传控制。造林后7 a时，在观测的多个性状中，生长性状的遗传变异系数明显大于形质性状，而生长性状中树高的遗传变异系数高于胸径，说明树高在种源间变异更显著，而且其与大部分形质性状显著相关，因此，树高是山地木麻黄种源选择最有效的性状。

林木生长周期较长，良种选育难度较大，为缩短育种周期，早期选择作为筛选优良种源的有效途径颇受重视。国内研究认为，木麻黄速生用材林的轮伐期为7~15 a^[25]；泰国研究认为，用于速生用材林和薪炭林的山地木麻黄轮伐期为5 a^[26]。本文选用造林后2、5、7a 3个林龄的生长性状进行早晚相关分析发现，山地木麻黄的树高和胸径早-晚相关十分紧密，且主要受遗传因素控制。比较树高和胸径的种源遗传力及早-晚相关系数，发现树高的种源遗传力和早-晚相关系数比胸径相对应的值大，因此，用树高作为山地木麻黄早期选择性状比较适宜。

基于山地木麻黄的生长及形质性状进行遗传参数估算，本研究初步筛选出一批优良种源，为山地木麻黄优良单株的选择奠定了基础。此外，还应对山地木麻黄的木材材性进行研究，开展生长和材性性状的遗传相关分析，将有助于速生优质山地木麻黄新品种选育，亦为将来木麻黄种内和种间杂交育种提供亲本材料。

(1) 造林后2、5、7 a时，参试的27个山地木麻黄种源间保存率和抗风性均差异显著(P < 0.05)；而造林后7 a时保存率较高的18个种源间树高、胸径和单株材积等生长性状均存在极显著差异(P < 0.01)；7 a时，TPB、APB、LDB、AP和SFS等形质性状在种源间亦存在显著或极显著差异。

(2) 山地木麻黄的树高、胸径及单株材积等生长性状受中等或中等偏下的遗传控制，而其形质性状受低程度遗传控制。

(3) 各性状的遗传变异系数及性状间相关性分析表明，树高适宜作为山地木麻黄早期选择性状。

(4) 通过各性状综合评定，筛选出17877、19489和19490等3个优良种源。