-
在林木遗传改良进程中,性状遗传参数的正确估计对改良方案的制定具有重要的指导意义[1]。遗传参数是与特定群体结构有关的动态函数[2],它受测定材料遗传背景、试验设计、外部环境及样本容量或群体大小等许多因子的影响。因此,对于某一特定群体而言,其遗传参数的估算主要受样本容量(或育种群体)大小的影响。从已有研究文献来看,样本量对遗传参数估算的影响研究多集中在其对群体遗传结构(如遗传多样性)的影响方面[3],对遗传力等参数估计的影响研究较少。
样本量对遗传力估计的影响可以从两方面分析:一是在一定的样本量或小样本量下,如何提高遗传力估计的精度与准确性;二是在样本量足够或大样本量下,如何在一定的误差允许范围内确定参数估计所需的临界样本量。第一种情况可以从选择较优的交配设计和样本容量的最优分配即最优群体构成2个角度解决[4],而受性状评估技术或试验成本等因素的限制,小样本量抽样调查一直以来都是性状遗传分析的主要方式[5-7]。针对样本量足够时不同样本量对于遗传力估计的影响研究也只是停留在计算机模拟数据这一理论研究方面[4],基于性状调查评估的遗传力估计与样本量之间关系的实例研究以及遗传力估计所需的临界样本量研究仍未见报道。因此,本文将针对这一问题,从实例研究角度出发,以大规模取样调查为前提,研究同一育种群体内取样规模或样本量大小对遗传力估计的影响,探讨对已有湿地松测定群体遗传力评估最经济有效的调查取样数量(样本量),为遗传选择提供最佳的遗传参数和选择策略。
湿地松(Pinus elliottii Engelmann)原产于美国东南部,是世界性工业用材林的主要造林树种[8]。本研究以61个湿地松22年生半同胞家系为试验对象,基于Pilodyn和AV(Acoustic Velocity)技术,评估了1 023株样木的胸径、树高等生长量性状和木材基本密度、弹性模量等材性性状,并利用ASReml-R软件混合线性模型的限制性极大似然估计法(REML)估算了各性状在不同参试样本量下的遗传力及其标准误。通过比较分析在不同样本量下各性状遗传力及其标准误估算值的收敛性,讨论参试样本量或群体大小对性状遗传力估算的影响,进而确定各性状遗传力评估所需的临界样本量。本研究为大型用材树种遗传力估算提供了一个具有参考价值的实例研究,研究结果及相应的研究方法对于类似遗传测定群体遗传参数估算具有参考意义。
HTML
-
由各样本容量与家系容量下各性状均值(表 1、2)可知:湿地松生长速度较快,是优质的速生树种,其22年生半同胞家系试验林的DBH、H、Vol和Hb等生长因子分别约为21.11 cm、16.71 m、0.294 5 m3和9.565 m,其中,DBH和H年均生长量分别达0.96 cm和0.76 m。Vol与MOEP的变异系数处于较高水平且明显大于其它性状,这可能是由于二者的观测值分别是通过因子DBH和H、DENP和v计算得来,而增大了其观测值的变幅引起的。比较性状间的变异系数,还能看出生长性状的变异系数普遍高于材性指标(MOEP除外),即生长性状观测值波动更大,材性指标则较稳定。同时,通过样本容量及家系容量内各梯度间t检验分析,得出各性状均值及其变异系数在各梯度间的差异均不显著,即各梯度内样本均随机取自同一正态总体。因此,本研究所取试验材料具有典型代表性,每一梯度下计算出来的遗传力及其标准误结果均具有无偏性。
样本容量
Sample size生长性状Growth traits 材性性状Wood properties DBH/cm H/m Vol/m3 Hb /m DENP /cm v /(km·s-1) MOEP/GPa 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% S1=100 21.22
(0.311 9)14.63 16.59
(0.193 7)11.62 0.2912
(0.011 1)38.04 9.176
(0.152 2)16.50 1.928
(0.017 7)9.13 3.048
(0.046 9)15.22 4.994
(0.170 7)33.84 S2=200 21.52
(0.215 7)14.18 17.04
(0.132 1)10.97 0.307 3
(0.008 1)37.22 9.736
(0.113 1)16.43 1.933
(0.013 1)9.61 3.136
(0.031 4)14.11 5.264
(0.117 3)31.42 S3=300 21.65
(0.1973)15.97 16.97
(0.115 5)11.93 0.3131
(0.007 4)41.60 9.707
(0.099 0)17.86 1.935
(0.011 0)9.95 3.126
(0.024 3)13.60 5.218
(0.090 6)30.38 S4=400 21.72
(0.178 2)17.14 16.81
(0.110 8)13.43 0.2994
(0.006 5)44.17 9.503
(0.082 4)17.66 1.956
(0.009 4)9.82 3.167
(0.020 4)13.13 5.288
(0.076 0)29.26 S5=500 21.27
(0.165 9)17.46 17.03
(0.100 2)13.17 0.3063
(0.006 1)44.27 9.807
(0.079 6)18.16 1.960
(0.008 8)10.07 3.130
(0.018 6)13.28 5.165
(0.070 1)30.38 S6=600 21.10
(0.156 1)17.36 16.72
(0.095 4)12.84 0.2944
(0.005 4)44.25 9.565
(0.064 4)17.47 1.945
(0.007 9)9.86 3.103
(0.017 7)13.98 4.960
(0.065 1)32.82 S7=700 20.78
(0.148 2)18.73 16.54
(0.083 6)13.27 0.2864
(0.005 2)47.48 9.602
(0.065 8)17.99 1.949
(0.007 5)10.19 3.059
(0.016 6)14.19 4.990
(0.062 8)32.98 S8=800 20.68
(0.137 8)18.84 16.48
(0.079 5)13.65 0.2830
(0.004 8)47.92 9.515
(0.059 9)17.81 1.934
(0.006 9)9.96 3.074
(0.015 5)14.17 5.023
(0.058 3)32.72 S9=900 20.61
(0.134 5)19.56 16.47
(0.075 7)13.78 0.2820
(0.004 7)49.57 9.487
(0.055 0)17.39 1.956
(0.006 6)10.13 3.085
(0.014 6)14.17 5.055
(0.055 6)32.91 S10=1 000 20.57
(0.126 5)19.67 16.49
(0.071 4)13.84 0.2816
(0.004 4)47.92 9.553
(0.052 1)17.43 1.955
(0.060 9)9.97 3.110
(0.013 7)14.09 5.135
(0.052 1)32.44 平均值
Mean21.11
(0.177 2)17.35 16.71
(0.105 8)12.85 0.2945
(0.006 4)44.24 9.565
(0.082 4)17.47 1.945
(0.015 0)9.87 3.104
(0.022 0)13.99 5.109
(0.081 9)31.92 遗传力
Heritability0.145 0
(0.070 6)0.099 3
(0.061 5)0.070 9
(0.068 5)0.202 0
(0.079 9)0.181 0
(0.083 4)0.298 0
(0.094 0)0.255 0
(0.087 1)注:表中遗传力为样本容量为1 000株,家系容量为61个时的估算结果。
Note: The heritability was estimated based on simple size S10 and family size F5.Table 1. The basic situations of growth and wood properties in different simple sizes
家系容量
Sample size生长性状Growth traits 材性性状Wood properties DBH/cm H/m Vol/m3 Hb /m DENP /cm v /(km·s-1) MOEP/GPa 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% 均值(标准误)Mean (SE) 变异系数CV/% F1=23 20.69
(0.182 7)19.49 16.41
(0.100 8)13.56 0.282 8
(0.006 3)49.28 9.493
(0.078 8)18.33 1.953
(0.009 0)10.22 3.035
(0.019 6)14.20 4.907
(0.074 4)33.38 F2=30 20.79
(0.180 2)19.40 16.60
(0.100 3)13.52 0.288 6
(0.006 3)48.24 9.554
(0.074 4)17.41 1.961
(0.009 1)10.38 3.082
(0.019 5)14.18 5.036
(0.074 0)32.88 F3=39 20.10
(0.172 3)19.14 16.27
(0.100 4)13.75 0.265 1
(0.005 8)48.96 9.454
(0.070 6)16.64 1.957
(0.008 4)9.57 3.167
(0.019 9)14.02 5.312
(0.075 0)31.46 F4=50 20.78
(0.180 2)19.36 16.65
(0.102 3)13.70 0.290 2
(0.006 5)49.98 9.603
(0.075 8)17.59 1.968
(0.009 0)10.28 3.121
(0.019 9)14.19 5.143
(0.075 3)32.65 F5=61 20.73
(0.183 9)19.83 16.61
(0.105 3)14.18 0.289 2
(0.006 7)51.68 9.516
(0.076 9)18.00 1.956
(0.008 7)9.93 3.123
(0.019 7)14.07 5.171
(0.074 5)32.12 平均值
Mean20.62
(0.179 9)19.44 16.51
(0.101 8)13.74 0.283 2
(0.006 3)49.63 9.524
(0.075 3)17.59 1.959
(0.008 8)10.08 3.106
(0.019 7)14.13 5.114
(0.074 6)32.50 Table 2. The basic situations of growth and wood properties in different family sizes (S6=600)
-
对各性状遗传力及其标准误估算值随样本容量增加的变化趋势分析结果(图 1、2)显示:在样本容量少于600时,各性状的遗传力波动很大,与最大样本量(S10=1 000)时的遗传力估算值相差较大;而在样本量增加到600以后,遗传力估算值变化逐渐趋于平稳(DBH、H、Vol、Hb、DENP)或缓慢增长(v、MOEP)状态。各性状的标准误估算值大小则随样本容量的增加逐渐降低;然而,在样本容量小于600时,标准误估算值处在较高水平且随样本容量的增加急速降低,在样本容量增加到700以后趋于平稳状态。这说明在样本容量较小(< 600)时,遗传力估算的准确度较低,其估算值具有很大的偶然性。因此,尽管会出现遗传力估算值显著高于其标准误的情形(如DENP在S1=100时的遗传力及其标准误估算值分别为0.886 0、0.452 0),其仍不能有效代表该性状的遗传力大小。
-
图 3、4显示:在总样本容量为600(S6=600)时,各性状遗传力及其标准误估算值随家系容量增加的变化趋势,总的来说,在家系容量小于39时,遗传力及其标准误估算值波动程度较大且无明显规律性;在家系容量增加至39后,其估算值逐渐减小(DBH、H、Vol、DENP、v、MOEP)或增大(Hb)直至平稳。也就是说,参与估算的家系数越接近总参试家系数(F5=61),其估算的遗传力与标准误准确度越高。在遗传分析研究中,应利用尽可能多的家系参与遗传参数估算,以增加其估算精度。结合以上分析及图 3、4所示,湿地松半同胞家系各性状(包括生长性状和材性性状)遗传参数评估时利用39个或更多的家系参试为宜。
-
通过3种方法判定的各性状遗传力及其标准误估算所需的临界样本量结果(表 3)显示:方法一确定的临界样本量最小,方法三确定的临界样本量最大,其中,方法二、方法三中的比例因子k的取值代表了判定临界样本量所要求的遗传力估算值变化趋于平稳的程度,k越小,表示所要求遗传力估算值波动越小,其临界样本量下估算出来的遗传力与标准误准确度越高。综合3种方法结果,方法一确定的临界样本量为400~600,此时各性状的遗传力估算值仍处于明显波动状态,其结果不具备客观代表性。方法二将波动幅度与相应测度的平均值进行比较,其意义比较明确且直观[17],当比例因子k=0.1时,对于生长和材性性状而言,一般采用800900株样木进行参数评估即可。方法三取比例因子k=0.1时各性状遗传力估算所要求的临界样本量最高,其将相邻估算值的波动幅度与所有估算值的标准差相比较,此时生长性状需采用1 000株、材性性状需采用800株样木进行遗传力估算。综合前文性状遗传力及其标准误估算结果,对本研究的测定群体而言,要获得精确度较高的遗传力估算值,所需测定的湿地松家系数应该大于39个或者随机测量的单株数大于600株。由于材性性状遗传力相对较高,其需要测定的样本量可相对少一些。
方法
Method生长性状Growth traits 材性性状Wood properties DBH /cm H /m Vol/m3 Hb /m DENP /cm v /(km·s-1) MOEP /GPa Sn h2 SE Sn h2 SE Sn h2 SE Sn h2 SE Sn h2 SE Sn h2 SE Sn h2 SE 方法一
Method 1400 0.1514 0.095 2 600 0.112 5 0.075 3 400 0.130 0 0.093 4 600 0.210 8 0.093 9 700 0.187 5 0.086 5 500 0.266 7 0.105 5 400 0.212 7 0.104 4 方法二 k=0.1 900 0.141 0 0.073 1 800 0.083 8 0.062 5 800 0.079 9 0.068 0 700 0.197 0 0.086 7 600 0.192 4 0.090 8 800 0.277 3 0.097 5 800 0.237 7 0.091 1 Method 2 k=0.2 600 0.138 2 0.082 4 700 0.097 6 0.067 7 700 0.087 2 0.070 6 700 0.197 0 0.086 7 600 0.192 4 0.090 8 400 0.273 7 0.112 5 400 0.212 7 0.104 4 方法三 k=0.1 900 0.141 0 0.073 1 1000 0.099 3 0.061 5 800 0.079 9 0.068 0 1000 0.202 0 0.079 9 600 0.192 4 0.090 8 800 0.277 3 0.097 5 800 0.237 7 0.091 1 Method 3 k=0.2 600 0.138 2 0.082 4 800 0.083 8 0.062 5 800 0.079 9 0.068 0 700 0.197 0 0.086 7 600 0.192 4 0.090 8 800 0.277 3 0.097 5 800 0.237 7 0.091 1 注:Sn, 样本容量;h2, 遗传力;SE, 标准误。
Note: Sn, Simple size; h2, Heritability; SE, Standard error.Table 3. The critical sample size for estimating the heritability under the three methods and the average value of the estimating values of heritability and standard error after they become relatively stable of each trait