Diversity of Canopy Foraging Ant Communities in Secondary Natural Forest and Plantations in Lüchun, Yunnan

研究地位于云南省绿春县(101°48′~102°39′ E、22°33′~23°08′ N)，该地区属于亚热带山地季风气候。5种类型的样地分别为桉树林、紫胶林-玉米混农林、天然次生林、橡胶林和紫胶林，每种类型样地各2块，每块样地面积大于1 hm²，每2块样地间距离1 km以上，所选样地的坡度、坡向及土壤状况等条件基本一致。各样地情况见表 1。

于2012年10月份(雨季)和2013年4月份(旱季)，调查5种类型样地内的树冠层蚂蚁群落，具体方法为：每个样地设置3条100 m长的样带，样带间距大于50 m，在每条样带上选择5株乔木，至少间距10 m，保证样本独立性，共计15株乔木，所选择的乔木胸径在10 cm以上，对所选乔木进行编号。将树栖蚂蚁诱集陷阱固定在树干上距离地面1.5 m处，以浓度为50%的乙二醇作为陷阱溶液。在陷阱中使用支架设置诱饵提高诱集效果，支架下端浸没在陷阱溶液中，蚂蚁不能接触到诱饵，诱饵为金枪鱼和蜂蜜的混合物。设置48 h后收集陷阱中的所有蚂蚁，置于含有70%酒精溶液的离心管中，带回实验室进行鉴定并统计数量，无法鉴定到种的以形态种对待^[17]，根据种类鉴定结果整理出物种组成名录。

乔灌木群落调查：每块样地选择3个10 m×10 m的大样方，调查并记录乔木和灌木的植物种类、数量、胸径、树高和郁闭度。

草本植物群落调查：在放置树栖陷阱的乔木附近设置1个1 m×1 m的小样方，调查草本植物的种类、数量和盖度，同时估计小样方内的枯落物盖度并用5点法测量枯落物厚度并计算其平均值作为该样方的枯落物厚度值。

植物垂直密度变化：使用利维杆(长3 m，直径1 cm的铁杆)方法。以地表陷阱位置为参考，使用时将利维杆立于距陷阱水平距离1m的位置，垂直于地面，以每25 cm作为一个区段，共12个区段，统计该位置每个区段内植物与铁杆接触点的数量(不考虑植物与铁杆的接触面积)，对于超过300 cm高度的植物密度，只统计有无，有植物覆盖记为1，无则记为0^[18]。

使用R语言中的iNEXT软件包进行基于个体数的物种稀疏和预测曲线的绘制，根据曲线特征进行抽样充分性的判断^[19]。

在比较树冠层蚂蚁群落多样性时，以设置的样带为重复，即按编号以5个陷阱为一组，每块样地有3个重复。统计蚂蚁物种丰富度和多度，并使用软件Estimate S计算ACE估计值。数据分析时，满足单因素方差分析条件时使用单因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD多重比较方法，不满足时，进行Krushkal-wallis H检验，比较样地间树冠层蚂蚁群落多样性的差异。

对不同物种的多度数据进行有/无转换，重点关注不同类型植被树冠层蚂蚁群落在物种组成上的差异，使用PRIMER v7中的非度量多维尺度分析(Non-metric Multi-Dimensional Scaling，nMDS)分析不同类型样地树冠层蚂蚁群落结构差异；使用群落结构相似性比较不同类型样地间群落结构差异的显著性^[20]；对不同类型样地蚂蚁群落进行层次聚类分析(Hierarchical Cluster analysis)，选取40%相似性水平将结果以圆圈的方式叠加到nMDS结果图中。

使用R语言中的indicspecies软件包对不同类型样地进行指示物种分析，分析时使用的分组基于nMDS群落结构分析结果，即相似蚂蚁群落结构的样地为同一类型，计算不同物种的特异度和保真度，同时计算IndVal值，以IndVal指示值大于0.7并与样地显著相关(P < 0.05)的物种作为指示物种^[21]。

使用SPSS 18.0软件中的相关性分析对树冠层蚂蚁多样性和植物多样性进行分析，其中，树冠层蚂蚁多样性包括蚂蚁多度和物种丰富度；植物多样性包括草本植物的多度、物种丰富度和盖度，乔灌木植物的多度、物种丰富度和盖度，枯落物的盖度和厚度以及植物垂直密度。

5种类型样地共采集蚂蚁17 998头，隶属于6亚科29属68种，其中，桉树林共采集到蚂蚁3 606头，隶属于4亚科13属23种；紫胶林-玉米混农林共采集到蚂蚁5 421头，隶属于5亚科17属37种；天然次生林共采集到蚂蚁1 850头，隶属于5亚科19属36种；橡胶林共采集到蚂蚁2 472头，隶属于5亚科15属24种；紫胶林共采集到蚂蚁4 649头，隶属于5亚科20属37种。5种类型样地的树冠层蚂蚁群落基于个体数的物种稀疏和预测曲线(图 1)表明：图中实线部分为实际曲线，虚线部分为预测曲线，5条曲线预测部分都趋于平缓，说明这5种类型的样地物种数随个体数增加基本不再变化，表明抽样比较充分。

Figure 1.  Rare species number and extrapolation curves of canopy foraging ant communities in different sites based on individuals

表 2表明：5种类型样地树冠层蚂蚁群落物种多度之间差异显著(χ²=13.178，P < 0.05)，紫胶林-玉米混农林>紫胶林>桉树林>橡胶林>天然次生林，紫胶林-玉米混农林显著高于天然次生林和橡胶林，紫胶林显著高于天然次生林，其他样地间差异不显著；5种类型样地树冠层蚂蚁群落物种丰富度差异极显著(F_4，25=18.129，P < 0.001)，紫胶林-玉米混农林>紫胶林>天然次生林>橡胶林>桉树林，紫胶林-玉米混农林显著高于其他4种类型样地，天然次生林和紫胶林显著高于桉树林和橡胶林，其他样地间差异不显著；5种类型样地树冠层蚂蚁ACE估计值差异极显著(χ²=17.702，P < 0.01)，紫胶林-玉米混农林>紫胶林>天然次生林>桉树林>橡胶林，紫胶林-玉米混农林显著高于其他4种类型样地，紫胶林显著高于桉树林和橡胶林，天然次生林显著高于橡胶林，其他样地间差异不显著。

5种类型样地的树冠层蚂蚁群落结构差异极显著(ANOSIM Global R=0.577，P < 0.01)，其中，紫胶林的树冠层蚂蚁群落结构与紫胶林-玉米混农林相似；天然次生林的2个重复样地的树冠层蚂蚁群落结构不相似；桉树林的树冠层蚂蚁群落结构与其余类型样地较不相似；橡胶林的树冠层蚂蚁群落结构与其余样地明显不相似(图 2)。

Figure 2.  The similarity of structures of canopy foraging ant communities in different sites

紫胶林和紫胶林-玉米混农林的指示物种为平和弓背蚁、网纹刺结蚁、红头弓背蚁和罗氏心结蚁；橡胶林的指示物种为黑细长蚁和黄猄蚁(表 3)；其他样地无指示物种。

表 4表明：树冠层蚂蚁多度与枯落物盖度、枯落物厚度、>300 cm处的垂直密度和乔木郁闭度均呈显著或极显著负相关，与草本植物盖度呈显著正相关；树冠层蚂蚁物种丰富度与枯落物盖度、>300 cm处的垂直密度和乔木郁闭度呈显著或极显著负相关，与草本植物盖度呈显著正相关；树冠层蚂蚁ACE估计值与枯落物盖度、草本植物盖度和乔木郁闭度显著负相关，而与175~199.9 cm处的垂直密度极显著正相关，具体相关系数及显著度见表6。

有研究表明，乡土树种人工林对蚂蚁多样性有一定的保护作用^[22-23]，外来树种人工林使蚂蚁物种丰富度降低^[24]，或者虽然能够保持和天然次生林相近的蚂蚁丰富度，但组成明显有差异^[25]，甚至使少数常见的物种多度增加，占据优势地位^[5]。本研究中，在天然林和4种人工林的比较中，外来人工桉树林和橡胶林与天然次生林相比，树冠层蚂蚁物种丰富度和ACE估计值降低，但少数常见种多度增加，并且与天然次生林群落结构差异显著，与前人研究一致^[4-5]，说明2种外来人工林能够维持一定的蚂蚁群落，但保护作用不及天然次生林；而乡土树种人工紫胶林和紫胶林一玉米混农林树冠层蚂蚁多度、物种丰富度和ACE估计值均增加，并且2种人工林群落结构相似，对蚂蚁群落的保护作用显著优于外来人工林。

树冠层蚂蚁多样性受到植被结构^[12]、植物多样性^[13]、栖息地干扰^[14]等多种因素的影响。本研究中，乔木郁闭度对树冠层蚂蚁物种丰富度有消极影响，与前人研究一致^[26]；但乔木之间的连通性对蚂蚁物种组成有积极影响^[27]，在175~199.9 cm区段内的垂直密度与树冠层蚂蚁物种丰富度呈正相关，因此，如何规划人工林种植密度才能更好地保护生物多样性值得进一步研究。同时，树冠层蚂蚁群落不仅包括在树冠筑巢的蚂蚁，也包括来自地表筑巢的蚂蚁^[28]。本研究结果显示，树冠层蚂蚁群落多度、物种丰富度和ACE估计值也受到地表枯落物盖度、枯落物厚度和草本植物盖度的影响，总体来看，枯落物盖度和厚度对树冠层蚂蚁多样性有负面影响，草本植物盖度对其有积极作用，虽然树冠层蚂蚁多数来自地表，但与前人的研究结果相反^[29-30]。另外，树冠层蚂蚁多样性也受管理强度的影响^[11]。本研究中，橡胶林管理强度最强，紫胶林一玉米混农林和紫胶林管理强度次之，管理强度最低的是桉树林。橡胶林中蚂蚁物种丰富度最低，与前人研究一致^[11]。因而，在人工林管理中，应合理控制枯落物的盖度和厚度，并对草本植物进行合理的保护。

蚂蚁作为指示生物能较好指示环境变化^[31]。平和弓背蚁和红头弓背蚁同属于弓背蚁属，广泛分布于各种栖境中，能够利用的食物资源非常广泛^[32]；罗氏心结蚁个体较小，喜欢潮湿地区或者沼泽^[33]，这3种蚂蚁为紫胶林和紫胶林-玉米混农林的指示物种，说明这2种乡土树种人工林能够提供一个栖境异质性较高的环境，使得多种蚂蚁共存。黄猄蚁多发生在有干扰的地区^[34]，该蚂蚁的出现，证明橡胶林受到了干扰。

本研究结果显示，人工林对蚂蚁多样性有一定的保护作用，特别是乡土树种人工林较外来人工林对蚂蚁多样性有更好的保护作用，但如何对人工林进行合理的管护，才能既满足经济发展又保护生物多样性，值得进一步研究。