Competition Relationship in Typical Natural Broad-Leaved Forest Community of Mid-subtropical Zone: Based on Arbor-layer Stratification

福建省建瓯万木林自然保护区(27°02′28″~27°03′32″ N，118°08′22″~118°09′23″ E)是1956年林业部划定的全国首批19个天然林禁伐区之一，至今已经有600 a以上有记载的保护史^[22]，保护区森林植被的主体是中亚热带天然阔叶林即“典型常绿阔叶林”^[3-4]，在人类活动频繁的低海拔丘陵山地(保护区海拔230~556 m)能得以保存，极其罕见。保护区位于闽北武夷山和鹫峰山之间，面积189 hm²，属中亚热带季风气候，年均气温18.7℃，年降水量1 670 mm，相对湿度81%，全年无霜期277 d，日照时数1 812.7 h，土壤为花岗岩发育的红壤。

2015年冬季在保护区内选择较平坦的典型天然群落地段，设置5个50 m×50 m的样地，其中1号样地位于下坡位，2、3号样地位于相同坡面的中上坡位和中下坡位，4、5号样地位于另一面坡的中上坡位和中下坡位。将每块样地划分为25个10 m×10 m的样方，对所有样方中胸径≥5 cm的木本植物进行每木调查，记录种名，准确定位并测量胸径、树高(用测高杆和测高器测量)，按最大受光面法^[23]在现地判断、记录林木的层次归属。各样地林分基本特征见参考文献[23]。

使用Hegyi的单木竞争指数^[24]分析林木之间的竞争强度(I)，公式如下：

式中n为竞争木的株数，d_i为竞争木的胸径，d_j为对象木的胸径，dist_ij为竞争木到对象木的距离。用平均值$\overline{I}_{1}=\frac{I}{n} $表示平均每一对对象木与竞争木之间的竞争强度，用平均值$\overline{I}_{2}=\frac{I}{m} $表示平均每株对象木(m为对象木株数)与其所有竞争木之间的竞争强度。I₁用于确定分析林木竞争的适宜半径，I₂用分析分层和不分层情况下林木间的竞争强度。

使用环绕边缘校正方法^[25-26]消除边缘效应——将中心样地(即实测样地)内所有活立木作为对象木，竞争木从中心样地及其周围8个“拷贝”中选择(图 1)。采用两种方法确定竞争木，一是固定半径的方法，首先，由于所有样地林木的最大冠幅为9.60 m，因此将以对象木为圆心、半径r依次取“2，3，…，10(m)”范围内的林木作为竞争木，然后计算竞争指数并绘制“平均竞争强度-样圆半径”关系散点图，用散点连线开始变平缓时对应的半径确定竞争木；二是依靠林木树冠投影之间相互关系的方法，将树冠投影与对象木树冠投影有接触或包含关系的林木作为竞争木。第一种方法用于乔木层整体分析，第二种方法用于分层后的分析。

Figure 1.  An example of edge correction with plot 3

根据“最大受光面法”^[23]把乔木层分成3层：将能得到垂直光照的林木划归受光层，进一步将受光层中树冠突出的林木划归第1层、树冠不突出的划归第2层；将不能得到垂直光照的林木划归非受光层即第3层。

1~5号样地分别为木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)—光叶山矾(Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.)群落、猴欢喜(Sloanea sinensis (Hance) Hemsl.)—木荷群落、木荷—新木姜子(Neolitsea aurata (Hay.) Koidz.)群落、木荷—浙江桂(Cinnamomum chekiangense Nakai.)群落和浙江桂—木荷群落。1~5号样地分别有36、50、49、45和45个树种，林分平均胸径分别为21.0(标准差14.8，下同)、25.7(19.6)、22.0(15.8)、23.4(16.9)和21.9 cm(16.2)。1~5号样地都具有高大的群落外貌，林分平均高分别为26.8(标准差14.9，下同)、27.9(16.0)、23.9(12.5)、24.3(13.1)和25.3 m(14.1)，都可以划分为3个林层，自上而下记为第1、第2和第3林层。第1、2林层的临界高度分别为25、27、25、23和23 m，第2、3林层的临界高度分别为17、16.5、17、17和16 m，各层树木的数量分布见图 2。

Figure 2.  Counts of trees in different arbor layers

在每块样地中，以每株活立木(对象木)为圆心、一定半径(2~10 m)范围内的其他活立木为竞争木时，计算得到的平均竞争指数I₁随半径增加而减小(图 3)，但是在半径超过4 m后，平均竞争指数随半径增大而减小的趋势开始变得平缓。另外，由于距离越近，竞争指数值越大，而4号样地中有较多对象木与竞争木(4号样地内共26对，其他样地都不超过2对)分布在相同或较近(距离＜10 cm)位置，因此相同半径范围内4号样地林木间的平均竞争指数明显大于其他4块样地(图 3)。

Figure 3.  Relation between mean competition index and sampling circle radius of plot 1~5

在对象木半径4 m范围内林木间的竞争关系分析结果见表 1，表中的平均竞争指数为I₂。在1~5号样地中，与半径4 m范围内相邻木的平均竞争强度最大的树种分别是山矾(Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don)、鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)、短梗幌伞枫(Heteropanax brevipedicellatus Li)、野含笑(Michelia skinneriana Dunn)和米槠(Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hay.)，其中山矾和鼠刺为灌木树种；平均竞争强度最小的，除1号样地为丝栗栲(C fargesii Franch.)外，其他样地都是木荷。

在各调查群落的组成树种中，有一半以上的树种只发生种间竞争，只有少部分树种同时发生种间和种内竞争，例如，1号样地全部36个树种中有26个树种只发生种间竞争，2号样地全部50个树种中有38个树种只发生种间竞争(表 1)，因此，调查群落中的林木主要发生种间竞争。此外，同时发生种内竞争和种间竞争的林木，其竞争木构成中异种竞争木的数量普遍多于同种竞争木数量(表 1)，例如，1号样地枫香(Liquidambar formosana Hance)的82株竞争木中有6株枫香(占总株数的7.3%)、其他树种有76株(占92.7%)，4号样地浙江桂的117株竞争木中有8株浙江桂(占6.8%)、其他树种有109株(占93.2%)；只有5号样地的灌木树种尖叶水丝梨(Sycopsis dunnii Hemsl.)情况相反，其全部219株竞争木中有138株尖叶水丝梨(占63.0%)，81株其他树种(占37.0%)。

由于在组成和数量方面都是以与对象木相异的树种为主，因此在以对象木为圆心、半径4 m范围内的竞争中，调查群落中的种间竞争强度普遍较种内竞争强度大(表 1)，例如，2号样地猴欢喜的种间竞争强度为3.63、种内竞争强度为0.86，5号样地米槠的种间竞争强度为1.81、种内竞争强度为0.33。仅个别树种表现为种内竞争强度更大, 即1号样地的木荷，2号样地的野含笑、鼠刺、山杜英(Elaeocarpus sylvestris (Lour.) Poir.)和庆元冬青(Ilex qingyuanensis C. Z. Zheng)，4号样地的山杜英、山黄皮(Randia cochinchinensis (Lour.) Merr.)、野含笑、羊舌树(Symplocos glauca (Thunb.) Koidz.)和华杜英(Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Chanp.) Hook. f. ex Benth.)，以及5号样的山黄皮。

如果认为种内(种间)竞争强度可达到5或5以上，同时种内(种间)竞争强度可达到种间(种内)竞争强度5倍或以上的树种为种内(种间)竞争激烈的树种，则华杜英和羊舌树属于种内竞争激烈的树种；米槠、杜英(Elaeocarpus decipiens Hemsl.)、庆元冬青、老鼠矢(Symplocos stellaris Brand)和少叶黄杞(Engelhardtia fenzlii Merr.)属于种间竞争激烈的树种，灌木种山矾、三花冬青(Ilex triflora Bl. Bijdr.)和细枝柃也表现出激烈的种间竞争。山杜英和野含笑在不同样地有不同的表现，山杜英在4号样地内种内竞争更激烈(种内竞争强度是种间竞争强度的14倍)，在5号样地种间竞争更激烈(种间竞争强度是种内竞争强度的22倍)；野含笑在4号样地内种内竞争更激烈(种内竞争强度是种间竞争强度的22倍)，在3号和5号样地内种间竞争更激烈(种间竞争约为种内竞争的70倍)。

每块样地各层对象木与同层和不同层竞争木的竞争情况分析列在表 2~6，表中的平均竞争强度为₂，竞争木与对象木的株数比表示平均每株对象木的竞争木数量，结果表明，对象木的垂直分布越高，竞争木与对象木的株数比越大，其中小树的数量也越多，以2号样地为例(表 3)，平均每株第1、2、3林层的对象木，分别有23株、12株和7株竞争木，其中第3林层林木分别为12株、6株和3株。

对象木的垂直分布越高，对象木与竞争木的平均距离越远，从而平均竞争强度也越低(表 2~6)。仍以2号样地为例(表 3)，第1、2、3林层的对象木与竞争木的平均距离分别为6.63、5.13、3.98 m，平均每株对象木与其所有竞争木的竞争强度分别为1.82、3.46、7.86。竞争木中包含较多矮小的林木(表 2~6)，是垂直分布越高、平均竞争强度越低的另一个原因。

平均竞争强度可以指示每株对象木受到竞争木的竞争压力。在各样地中，对象木受到同层、不同层的竞争压力不同：(1)分布在第1林层的对象木，受到的同层竞争压力大于来自第2、3林层的竞争压力的有1、2、4、5号样地，3号样地与其他样地不同——该层的同层竞争压力低于来自第3林层的竞争压力、大于来自第2林层的竞争压力。(2)分布在第2林层的对象木，它们受到的同层竞争压力低于来自其他两个林层竞争压力的有1、2、4号样地；3号样地该层的同层竞争压力大于来自第1林层的竞争压力，低于来自第3林层的竞争压力；5号样地该层的同层竞争压力低于来自第1林层的竞争压力，大于来自第3林层的竞争压力。(3)分布在第3林层的对象木，它们受到的同层竞争压力低于来自其他两个林层的竞争压力的有1、2、5号样地；3、4号样地该层的同层竞争压力大于来自其他两个林层的竞争压力。

第1~5号样地，第1林层对象木与同层竞争木的平均竞争强度排序情况为3号样地＜2号样地＜5号样地＜1号样地＜4号样地，第2林层的对象木与同层竞争木的平均竞争强度排序情况为4号样地＜3号样地＜1号样地=2号样地＜5号样地，第3林层的对象木与同层竞争木的平均竞争强度排序情况为2号样地＜1号样地＜5号样地＜3号样地＜4号样地。各样地第1或第2林层同层平均竞争强度不同、但相差不大，分布在0.66~1.07之间；第1~3号和第5号样地第3林层平均竞争强度在2.33~3.97之间，也相差不大，但远低于4号样地第3林层平均竞争强度(为20.19)，与4号样地内有几个种(山杜英、野含笑、羊舌树和华杜英)发生过于激烈的种内竞争有关。

在一些类型的常绿阔叶林优势种群中，种内竞争比种间竞争激烈^[27-29]。但是在本研究中，各样地重要值排前2位的10个优势种群中，只有1号样地中的木荷的种内竞争较种间竞争激烈，推测与1号样地中的木荷数量(93株)明显多于其他样地(2~5号样地分别有9、16、23和9株木荷)有关。这与对古田山天然常绿阔叶林的研究结论接近——多度大、聚集分布的树种易受密度制约影响^[30]。今后需要结合空间格局分析对林木之间的竞争关系做进一步的研究。研究方法的差异是引起不同研究的结果差异较大的另一个原因，例如：研究者在研究中亚热带木荷次生林时，将竞争木数量设为定值(4株)^[14]，在本研究中，在半径4 m的圆内，平均每株木荷周围有5株竞争木(表 1：150株木荷有811株竞争木)。

竞争木的数量与对象木的垂直分布有关(表 2~6)：本研究中，越高层的林木，彼此之间的距离越远、树冠发生接触的机会越小，与关于森林结构的数量化理论预测结果一致^[31]；越高层的林木，在其竞争木中第3层林木的数量也越多。显然，各层林木的竞争木构成特征是越高大的林木受到的竞争压力越小、越矮小的林木受到的竞争压力越大的原因。该特征对维持群落结构的稳定性具有重要意义，因为越高大的林木对森林群落稳定性的影响越大。1~5号样地均为天然林，乔木层都具有较高的蓄积量、且第1林层蓄积量在整个乔木层中占有的比例最高^[18]，虽然我国已禁止天然林商业采伐，但是本研究中各层林木的竞争木的组成结构、与各层竞争木之间的距离等，对以典型天然常绿阔叶林为模板的近自然经营实践仍具有一定的参考价值。

在5个调查群落中，由于种内竞争过于激烈(表 1，种内平均竞争强度大于10)，导致处于极激烈竞争状态的有山杜英(4号样地)、华杜英(4号样地)、山黄皮(4号、5号样地)、野含笑(4号样地)和羊舌树(4号样地)。作为对象木，出现激烈种间竞争现象的有杜英(1号样地)、米槠(2号样地)、庆元冬青(3号样地)和少叶黄杞(4号样地)，以及山矾(1号样地)、三花冬青(1号样地)和细枝柃(3号样地)3种灌木，它们主要分布在第2或第3林层，它们的竞争木组成较为分散、并不固定，说明在调查群落中没有特定的树种之间存在激烈的种间竞争，或者说激烈的种间竞争可能是随机出现的，该推论的普遍性有待于来自更多样本的检验。另一方面，本研究使用种间平均竞争强度不低于5、且种间平均竞争强度是种内平均竞争强度的5倍及以上作为确定是否为种间竞争激烈树种的标准，这种判断是初步的，有待于进一步的全面分析。

采用固定半径方法研究调查的典型中亚热带天然常绿阔叶林群落中林木间的竞争时，适宜的半径应不小于4 m。在对象木半径4 m范围内，林木之间主要发生种间竞争，种间竞争强度普遍较种内竞争强度大。

采用不固定半径方法进行分层分析能反映林木受到同层和不同层的竞争压力，从而更好的揭示林木受到竞争压力大小及其来源。分布在越高的林层，林木的相邻竞争木越多，但是竞争木中相对矮小的第3林层林木占有的比例也越高，而且越高的林木，彼此之间的距离越远，因此，越高大的林木受到的竞争压力越小、越矮小的林木受到的竞争压力越大，这种竞争格局对维持森林结构的稳定具有积极意义，对以典型天然林为模板的、近自然经营中的森林结构调整有一定启示。

调查群落中乔木层的优势种未发生激烈的种间或种内竞争，发生激烈种间竞争的乔木树种主要为分布在第2和第3林层中的米槠、庆元冬青、少叶黄杞和杜英，它们的主要竞争木也主要分布在第2和第3林层、且不固定于特定的树种；发生过于激烈的种内竞争乔木树种有山杜英、华杜英、山黄皮、野含笑和羊舌树。