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油松毛虫(Dendrolimus punctatus tabulaeformis Tsai et Liu)作为我国重要的森林害虫,具有周期性爆发的特点,对生态安全以及林业可持续发展造成了严重威胁[1]。昆虫行为学的充分认知是制定害虫监测和防治策略的基础,现有油松毛虫监测方法就是利用幼虫上、下树行为和成虫召唤行为进行的。由于绝大多数昆虫种类的初孵幼虫活动能力较弱,其存活有赖于雌成虫对产卵寄主植物的明智选择[2],而幼虫的取食偏嗜行为又是评价昆虫对某种寄主接受程度的一个重要指标[3-5]。因此,在昆虫行为学研究过程中,研究其取食和产卵偏嗜行为,可为探讨昆虫对寄主嗜好的程度、适应机制及其综合防治提供理论依据和参考[2, 6]。但是油松毛虫初孵幼虫取食和成虫产卵的偏嗜行为却研究较少。
明确昆虫寄主选择机理是制定行为调控的重要理论基础。昆虫可以通过味觉感受器感知寄主植物中的内含物,从而进行寄主植物的选择和适应。寄主叶片含水量是阻止昆虫进化的主要因素,它可以直接或间接影响昆虫的生长[7]。昆虫取食不同的植物或是植物因为一些因素发生的营养物质的质与量的变化都能在昆虫的生长发育过程中表现出来,而在众多的营养物质中,可溶性糖和可溶性蛋白是昆虫的基本营养成分[8-9]。酚类等化学防御物质能够对昆虫的味觉产生刺激,使昆虫不能完成某一发育阶段,对昆虫有毒害或阻止其进食的作用。李兆麟等采用定株、定期取样的方式指出油松针叶内氨基酸、总糖和酚类物质的含量随季节波动明显,是影响油松毛虫生长发育的主要因素[10]。陈晨研究不同林分类型对油松诱导抗虫性影响时,指出油松受害植株还原糖、蛋白质含量均低于未受害油松植株。不同时间和不同林分的油松针叶内含物存在显著差异,并且能够影响油松毛虫正常的生长发育[11]。但不同部位油松针叶内含物是否有差异及其对油松毛虫寄主选择的影响尚不清楚。
本研究通过室内模拟试验,明确油松毛虫的产卵和初孵幼虫取食偏好,结合寄主针叶中内含物含量的测定,分析影响油松毛虫成虫产卵和初孵幼虫取食选择的影响因子。以期弥补油松毛虫行为学研究的空缺,明确油松毛虫行为选择的诱因,为了解油松毛虫的发生动态、危害程度和制定害虫监测防治策略提供依据。
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油松毛虫对不同的油松针叶表现出明显的产卵选择偏嗜现象(图 2)。一年生油松针叶上的卵块数最多(3.10±0.28),占全部卵块数的70%以上,明显高于产在二年生针叶(1.30±0.30)和三年生针叶(0.20±0.13)上的卵块数。由此可知,油松毛虫偏向于将卵产在一年生油松针叶上。
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初孵的油松毛虫幼虫对不同油松针叶表现出明显的取食偏嗜行为,油松毛虫初孵幼虫偏嗜于取食一年生油松针叶(图 3)。幼虫取食选择24 h后,选择在一年生油松针叶上取食的初孵幼虫数达到13.40±0.91头,显著高于取食二年生油松针叶的3.60±0.42头和取食三年生油松针叶的2.00±0.26头初孵幼虫数量。
取食不同油松针叶的油松毛虫初孵幼虫生长发育速度表现出明显差异(图 4)。取食一年生油松针叶的初孵幼虫5天后体长达到0.93±0.025 cm;高于取食二年生针叶的油松毛虫体长0.88±0.015 cm;显著高于取食三年生针叶的油松毛虫体长0.85±0.020 cm。取食不同油松针叶30天后(油松毛虫生长到三龄幼虫,即幼虫下树时的龄期),油松毛虫幼虫死亡率表现出显著不同(图 5)。取食一年生油松针叶的初孵幼虫死亡率最低为13.60%±4.87%;取食二年生油松针叶的初孵幼虫死亡率最高为40.00%±9.49%;其次为取食三年生油松针叶的初孵幼虫,死亡率为30.00%±5.48%。
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测定不同油松针叶的内含物,结果如表 1所示:不同的油松针叶中各内含物含量不同,并且表现出显著差异。一年生油松针叶内含水量最高,总酚含量最低,有机碳含量最低。一年生油松针叶中含水量达到62.43%±0.38%,明显高于二年生针叶(55.95%±0.73%)和三年生针叶(54.07%±0.80%);一年生油松针叶内总酚含量仅有9.11±0.61 g·100 g-1,低于二年生油松针叶的12.35±1.18 g·100 g-1,明显低于三年生油松针叶的16.20±1.98 g·100 g-1;一年生针叶内有机碳含量最低55.42±0.32 g·100 g-1,显著低于二年生针叶和三年生针叶;但不同油松针叶内有机氮含量和C/N比并没有显著差异。
项目
Items含水量
Water content/%总酚
Total phenols/(g·100 g-1)有机碳
C/(g·100 g-1)有机氮
N/(g·100 g-1)碳氮比
C/N一年生针叶One-year-old needles 62.43±0.38 a 9.11±0.61 a 55.42±0.32 a 1.36±0.02 a 40.81±0.97 a 二年生针叶Two-years-old needles 55.95±0.73 b 12.35±1.18 ab 58.30±0.37 b 1.57±0.12 a 37.90±3.06 a 三年生针叶Three-years-old needles 54.07±0.80 b 16.20±1.98 b 59.78±0.33 c 1.41±0.10 a 42.93±2.99 a 注:表中所有数值均为平均值±标准误。同列不同字母表示差异显著(含水量:F = 44.023; df = 2, 9; p = 0.000, ANOVA;总酚:F = 6.651; df = 2, 9; p = 0.017, ANOVA;有机C:F = 42.571; df = 2, 9; p = 0.000, ANOVA;有机N:F = 1.410; df = 2, 9; p = 0.291, ANOVA;C/N:F = 0.994; df = 2, 9; p = 0.407, ANOVA)。
Note: Data in the table are the means ± SE. Different letters in column indicate significant differences (Water content:F = 44.023; df = 2, 9; p = 0.000, ANOVA; Total phenols:F = 6.651; df = 2, 9; p = 0.017, ANOVA; C:F = 42.571; df = 2, 9; p = 0.000, ANOVA; N:F = 1.410; df = 2, 9; p = 0.291, ANOVA; C/N:F = 0.994; df = 2, 9; p = 0.407, ANOVA).Table 1. The content of different inclusions in pine needles
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对3种油松针叶内含物与油松毛虫成虫产卵选择、初孵幼虫取食选择和幼虫体长进行了相关性分析(表 2)。结果表明:油松毛虫初孵幼虫取食选择、成虫产卵选择和幼虫体长与油松针叶内含水量成极显著正相关(P < 0.01),Pearson相关性系数均在0.80以上;油松毛虫初孵幼虫取食选择、成虫产卵选择和幼虫体长与针叶内总酚含量成极显著负相关(P < 0.01),Pearson相关性系数均在-0.80以下;初孵幼虫取食选择和幼虫体长与碳氮比成极显著负相关(P < 0.01),成虫产卵选择与碳氮比成显著负相关(P < 0.05)。油松毛虫成虫产卵选择与初孵幼虫取食选择和幼虫体长之间极显著性相关(P < 0.01),并且Pearson相关系数均在0.80以上。
项目Items 含水量Water content 总酚Total phenols 有机碳C 有机氮N 碳氮比C/N 幼虫取食选择Feeding choice 0.950** -0.939** -0.159 -0.153 -0.734** 成虫产卵选择Oviposition selection 0.827** -0.884** -0.094 -0.214 -0.692* 幼虫体长Larvae length 0.813** -0.827** -0.159 -0.132 -0.715** 注:*表示在0.05水平上显著相关;**表示在0.01水平上显著相关。
Note: *significant at 0.05 level; ** significant at 0.01 level.Table 2. Correlation coefficient for the content of inclusions and the behavior choice
对油松针叶内含水量、总酚含量、有机碳含量、有机氮含量和碳氮比进行相关性分析(表 3)。结果表明:油松针叶内含水量与总酚含量、碳氮比成极显著负相关(P < 0.01),Pearson相关性系数分别为-0.920和-0.851,即油松针叶内含水量越高,总酚含量越低,C/N越低;油松针叶内总酚含量与C/N成显著正相关,相关系数为0.724,即总酚含量越高油松针叶内C/N越高。
项目Items 含水量Water content 总酚Total phenols 有机碳C 有机氮N 碳氮比C/N 含水量Water content 1 总酚Totol phenols -0.920** 1 有机碳C -0.007 0.112 1 有机氮N -0.298 0.208 -0.943** 1 碳氮比C/N -0.851** 0.724** -0.401 0.648* 1 注:*表示在0.05水平上显著相关;**表示在0.01水平上显著相关。
Note: *significant at 0.05 level; ** significant at 0.01 level.Table 3. Correlation coefficient for the different inclusions in pine needles