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截至目前,氮沉降对森林树木生物量的影响并没有统一结论,Braun等[1]发现氮添加能显著提高森林生物量,适量氮可增加光合作用中酶的活性,进而影响植物固碳速率[2];氮沉降还会通过改变凋落物产量来影响森林树木生物量,同纬度的兴安落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)凋落物产量随施氮浓度的增加先减少再增加[3],而胸径增长量则随氮沉降量增加而增加[4]。在Harvard森林施氮9年的针叶树生物量随氮素输入的增加而减少,阔叶树生物量随氮素输入的增加而增加[5]。Gough等[6]对火炬松(Pinus taeda Linn.)林的研究发现,土壤氮含量的增加会使针叶树根的生长量减少,同时会增加根呼吸的消耗[7]。McNulty等[11]提出施氮处理会抑制针叶树种的生长。当植物体内氮的积累量达到一定量时,植物叶片的光合速率就会下降[8-9];我国兴安落叶松在生长季内的树干呼吸会随着施氮量的增加而增加[10]。不同氮处理对树木的影响表现并不一致,可能是由于不同的气候条件[11]、植物种类[5, 12]和土壤养分背景值[13]等原因造成的。有研究表明,兴安落叶松林在大兴安岭各林型中,碳储量随林龄的增加量表现为最大[14-15],其对氮沉降如何响应,很大程度上可影响我国北方森林的碳库。
本研究主要探讨兴安落叶松生物量增长率对氮沉降是否存在响应,年际间是否存在差异;不同径级是否会影响兴安落叶松生物量增长率对氮沉降的响应,径级间是否存在差异。
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通过对4种处理以及不同年份进行的双因素方差分析可知,3年间各处理、各年份生物量的增长率均存在显著差异(P<0.001)(见表 1),而且2016年的增长率明显高于前两年(见图 2)。总体来说,在3年中不同氮处理对生物量的增长均存在显著的促进作用,但不同处理间存在差异。其中,2014年,TL、TM、TH三组间没有出现显著差异(P<0.05),其促进作用都高达100%;2015年,TL与TM、TH均存在显著差异,但TM和TH之间没有显著差异;2016年,TL与TH间存在显著差异,但TM与TL、TH两组均无差异。年际间各组对兴安落叶松生物量增长率的影响也存在差异。其中,3年间TL的促进作用逐渐减小,分别为102.9%、67.2%和50.3%;TM的促进作用呈现先增加后减小的趋势,分别为112.4%、124.0%和68.8%;TH的促进作用趋势与TM相同,分别为109.4%、138.4%和84.6%。
方差源
Sources of variationdf 均方
Mean squareF P 年份Years 2 333.421 75.471 <0.001 处理Treatments 3 188.029 42.561 <0.001 年份*处理Years*Treatments 6 4.343 0.983 0.435 Table 1. Two-way ANOVA between Larix gmelinii biomass growth rate and nitrogen concentration and years
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5~10 cm径级的兴安落叶松生物量增长率与胸径在3年中均无显著相关关系(图 3)。生物量的相对增长率在这一径级对氮沉降的响应无明显规律,其中2014和2016年响应不显著,2015年则表现为显著正相关(P=0.175,图 3-A;P=0.023,图 3-E;P=0.265,图 3-I)。TL处理的增长率在2015和2016年与CK差异显著,比CK分别增加了154%和42.2%;TM处理的增长率在2015年与CK差异显著,比CK增长了179%(表 2)。
% 处理
Treatment年份
Year径级diameter-class/cm 5~10 10~15 15~20 20 CK 2014 1.24±0.40Aa 1.45±0.17Aa 1.63±0.22Aa 0.92±0.25Aa 2015 1.00±0.23 Aa 1.34±0.15Aa 1.53±0.20Aa 0.92±0.14Aa 2016 2.63±0.44 Ab 2.80±0.25Ab 3.16±0.27Ab 1.92±0.35Ab TL 2014 2.59±0.43 Aa 3.03±0.35Ba 3.48±0.74Ba 1.03±0.34Aa 2015 2.54±0.36 Aa 2.07±0.21Ab 1.68±0.28Ab 0.71±0.26Aa 2016 3.74±0.56 Aa 4.89±0.34Bc 3.60±0.34ABb 1.11±0.31ABa TM 2014 2.43±0.67 Aa 3.39±0.54Ba 2.99±0.41Ba 1.88±0.40ABa 2015 2.79±0.69 Aa 2.98±0.43Ba 3.03±0.43Ba 1.88±0.40Ba 2016 3.21±0.62 Aa 5.38±0.54Bb 4.80±0.43BCb 2.75±0.33ABa TH 2014 1.57±0.84 Aa 3.22±0.37Ba 3.00±0.29Ba 2.23±0.33Ba 2015 1.75±0.84 Aa 3.44±0.37Ba 3.05±0.28Ba 1.99±0.31Ba 2016 2.31±0.87 Aa 5.38±0.44Bb 5.74±0.60Cb 3.30±0.47Ba A、B、C为相同年份中各处理与生物量平均增长率的多重比较显著性水平(P<0.05);a、b为相同处理在不同年份与生物量平均增长率的多重比较显著性水平(P<0.05)。
A, B and C represent the significant level of multiple comparisons of average biomass growth rate under different N treatments in each year(P<0.05); a and b represent the significant level of multiple comparisons of mean average biomass growth rate in different years of each N treatments (P<0.05).Table 2. Average biomass growth rate of every treatment during 2014—2016(Mean±SE)
10~15 cm径级的兴安落叶松,生物量增长率与胸径在2014年无显著相关,但在2015和2016年表现为显著正相关(P<0.05,图 3-F;P<0.05,图 3-J),各处理间也表现为极显著差异(P<0.001,图 3-B;P<0.001,图 3-F;P<0.001,图 3-J)。除TL处理的增长率在2015年与CK没有显著差异外,3年中TL、TM和TH处理对增长率均表现出了显著的促进作用(P<0.05)(表 2)。
15~20 cm径级的兴安落叶松,生物量增长率与胸径在2014年无显著相关,但在2015和2016年均表现为显著负相关(P<0.05,图 3-G;P<0.05,图 3-K),各处理间的增长率均存在显著的差异(P=0.018,图 3-C;P<0.001,图 3-G;P<0.001,图 3-K)。TM和TH处理3年增长率均显著促进兴安落叶松生长(P<0.05);2014和2015年TL与TM处理的增长率差异显著(P<0.05),但在2016年没有显著差异(表 2)。
大于20 cm径级的兴安落叶松,生物量增长率与胸径在2015年无显著相关,但在2014和2016年表现为显著负相关(P<0.05,图 3-D;P<0.05,图 3-L),3年各处理间增长率均存在显著差异(P<0.001,图 3-D;P=0.003,图 3-H;P=0.010,图 3-L)。TH处理3年增长率均与CK存在显著差异(P<0.05);TL处理3年增长率均无显著响应;TM处理的增长率在2015年与CK有显著差异(P<0.05),但在2014和2016年差异不显著(表 2)。