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切梢小蠹(Tomicus spp.),隶属于鞘翅目(Coleoptera)多食亚目(Phytophaga)象虫总科(Curculionoidae)小蠹科(Scolytindae)切梢小蠹属(Tomicus),是一类重要的蛀干性森林害虫,主要危害云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、华山松(P. armandii Franch.)、马尾松(P. massoniana Lamb.)、思茅松(P. kesiya var.langbianensis A.Chev)、高山松(P. densata Mast.)等多种松类植物[1-3]。目前,在中国云南报道的切梢小蠹有4种:横坑切梢小蠹(T. minor)、云南切梢小蠹(T. yunnanensis)、松芽小蠹(T. brevipilosus)、华山松切梢小蠹(T. armandii);另外,在世界范围还有4种:纵坑切梢小蠹(T. piniperda)、地中海切梢小蠹(T. destruens)、多毛切梢小蠹(T. pilifer)和颗瘤切梢小蠹(T. puellus)[1-3]。
在过去,学术界认为危害云南松的切梢小蠹有2种,坑道是纵向的切梢小蠹视为纵坑切梢小蠹[4]。然而,在云南发生的纵坑切梢小蠹的生物学和生态学特性明显不同于国外及我国北方的纵坑切梢小蠹[4-7],2008年,云南大学叶辉教授与挪威昆虫学家Kirkendall和意大利昆虫学家Faccoli合作,从形态学上确认云南这种坑道为纵向的切梢小蠹是一个尚未描述的切梢小蠹新种,并描述定名为云南切梢小蠹(T. yunnanensis)[1, 8-11]。此后,危害华山松的切梢小蠹于2010年被正式定名[12]。松芽小蠹2011年和2014年才被证实其在云南多地与云南切梢小蠹和横坑切梢小蠹联合攻击,共同对云南松造成蛀害[2, 5]。迄今,云南切梢小蠹和华山松切梢小蠹仅分布于我国的云南、贵州、四川、重庆等地区,尤其以云南发生危害最为严重。
切梢小蠹在云南每年只发生1代,无滞育和越冬现象[4-5],都是以针叶植物为其寄主,其生活史的大部分时间均是在寄主树上度过。切梢小蠹对松类植物的危害分为蛀梢和蛀干2个时期:蛀梢期,其成虫取食枝梢髓部组织,进行补充营养,完成其成虫的性发育;蛀干期,性发育成熟的成虫由树梢转移到树干蛀食、产卵,形成母坑道和子坑道,幼虫在树皮下发育,化蛹羽化[5]。切梢小蠹这一繁殖过程破坏了树干的韧皮部,并使树木的枝捎受损,尤其是营养物质运输功能受阻,最终导致树木死亡[6]。
20世纪80年代至今,切梢小蠹在云南松林区暴发成灾,仅在云南省常年危害面积就达10×104 hm2以上,给当地林业产业造成了严重损失,对云南山区生态环境造成了严重破坏[7-10]。从20世纪80年代开始,针对云南省切梢小蠹大爆发,切梢小蠹迅速成为了学术界研究的热点。国内外以Kirkendall等[1]、Peng Chen等[5]、Lieutier等[6]、叶辉[4]、Li等[12]、Peng Chen等[8]、吕军[9]、Zhou等[10]为代表,从形态特征、生活史、分布区域、危害特征和携带伴生真菌等方面,对切梢小蠹进行了大量的研究;然而,关于切梢小蠹种群演替规律国内外的相关研究还鲜有报道。
切梢小蠹在中国云南的发生危害自20世纪80年代以来,从发生面积、灾害程度及持续时间上看,均为世界罕见[5]。为了探明目前云南省已知切梢小蠹种类的种群数量结构,明确切梢小蠹自20世纪90年代至今的种群结构变化规律,掌握云南省切梢小蠹危害现状,预测未来切梢小蠹危害趋势,笔者于2013—2015年对云南省切梢小蠹发生种类进行了比较全面的调查,比较了3个蠹害常年发生区在20世纪90年代及近年来切梢小蠹的种群数量结构变化,着重就云南省切梢小蠹种类、分布范围、种群结构、优势种群变化等进行分析,旨在揭示云南省切梢小蠹种群变化状况、切梢小蠹成灾机制,为探索切梢小蠹有效监测和防控新途径提供科学数据支持。
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于2014—2015年,在云南17个蠹害发生区进行切梢小蠹种类调查,相关采样信息见表 1。
编号
No.调查时间(年-月-日)
Sampling date (Year-Month-Day)调查采样地点
Sampling site海拔
Altitude/m东经
E北纬
N松林类型
Type of pine采集小蠹种类
Species of Tomicus1 2014-02-28 云南大理州祥云县
Xiangyun2 313 99°58′16.7″ 25°35′32.4″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor2 2014-03-14 云南陆良县小百户
Xiaobaihu, Luliang1 829 103°22′13.1″ 25°03′34.3″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. brevipilosus3 2014-03-15 云南陆良县龙海乡
Longhai, Luliang2 153 103°49′17.8″ 24°55′16.4″ Pinus armandii Franch. T. armandii 4 2014-03-17 云南石林县长湖镇Shilin 1 951 103°22′16.4″ 24°43′6.3″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor
T. brevipilosus5 2014-04-09 云南昆明市团结村
Tuanjie, Kunming2 343 102° 50′25″ 25°16′42.7″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis 6 2014-06-03 云南丽江市玉龙县Yulong 2 558 100°2′12.76″ 26°5′48.87″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor7 2014-07-11 云南昆明市安宁市Anning 1 862 102°46′43.09″ 24°92′58.42″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor
T. brevipilosus8 2014-07-24 云南普洱市墨江县Mojiang 1 908 100°53′19.6″ 23°11′18.7″ Pinus kesiya var.langbianensis A.Chev T. minor
T. brevipilosus9 2014-07-24 云南普洱市宁洱县Ninger 1 028 100°52′56.9″ 23°11′24.9″ Pinus kesiya var.langbianensis A.Chev T. minor
T. brevipilosus10 2015-01-23 云南昆明市东川区Dongchuan 1 404 103°07′24.54″ 26°13′13.84″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor11 2015-03-12 云南丽江市宁蒗县Ninglang 2 749 100°46′19.50″ 27°44′40.75″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. brevipilosus12 2015-03-27 云南文山红旗林场Wengshan 1 259 104°15′3.19″ 23°24′13.42″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor13 2015-04-09 云南红河州弥勒市Mile 1 557 103°34′45.98″ 24°29′52.96″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor14 2015-04-15 云南丽江市永胜县Yongsheng 2 045 100°57′34.03″ 26°27′52.52″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor15 2015-04-23 云南曲靖市麒麟区Qilin 1 863 103°48′10.05″ 25°29′53.26″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor
T. brevipilosus16 2015-05-13 云南楚雄州紫溪山Chuxiong 2 162 101°24′1.82″ 25°0′26.67″ Pinus armandii Franch. T. armandii 17 2015-08-06 云南文山州丘北县Qiubei 1 801 104°21′35.60″ 25°15′44.92″ Pinus yunnanensis Franch. T. yunnanensis
T. minor
T. brevipilosusTable 1. Sampling information of Tomicus spp. in Yunnan, China
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根据所确定的时间,在上述蠹害发生地松林随机从枝梢上采集切梢小蠹成虫30头以上,分别装入离心管中并编号,记录采集地点、时间,带回室内进行种类鉴定。切梢小蠹鉴定依据Kirkendall等[1]、吕军[9]、李霞等[11]、Li等[12]所阐述的切梢小蠹特征进行种类鉴定。7种危害松科的切梢小蠹种类的主要鉴定特征如下:
(1) 鞘翅斜面第二沟间部有瘤状颗粒 —(2)
鞘翅斜面第二沟间部无瘤状颗粒 —(4)
(2) 鞘翅瘤状颗粒上毛较长,刻点上毛较短 —(3)
鞘翅瘤状颗粒与刻点上毛等长,均匀分布,难区分—T. puellus
(3) 鞘翅刻点上毛少;前胸背板中部刻点稀疏,平滑光亮—T. minor
鞘翅刻点上毛多;前胸背板上刻点多,分布均匀—T. pilifer
(4) 鞘翅斜面第二沟间部刻点呈单列 —(5)
鞘翅斜面第二沟间部刻点呈两排,三列或Z型 —(6)
(5) 鞘翅斜面瘤状颗粒上毛长,约与沟间距等长— T. piniperda
鞘翅斜面瘤状颗粒上毛短,约为沟间距的1/2 —T. brevipilosus
(6) 鞘翅斜面瘤状颗粒上毛长,约与沟间距等长—T. yunnanensis
鞘翅斜面瘤状颗粒上毛较短,约为沟间距的1/2 —T. armandii
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采用跟踪调查方法,以石林、安宁和丘北为例,分不同时间段随机采集横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹,记录每一次调查的种类数量,分析比较20世纪90年代(调查由陈鹏完成)与2013—2015年间,调查地横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹的种群数量比例变动情况,分析2种切梢小蠹种群结构的演变规律。
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根据采集种类的情况,分析云南省切梢小蠹种类分布情况,计算不同种群数量占总采集总数量的比例,确定切梢小蠹种群数量结构。
1.1. 调查时间及地点
1.2. 调查方法
1.2.1. 标本采集及鉴定
1.2.2. 种群结构调查
1.3. 数据统计分析
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2014—2015年的调查,共采集到切梢小蠹成虫675头,经鉴定为4种切梢小蠹:云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹、松芽小蠹、华山松切梢小蠹,4种切梢小蠹在云南的分布危害区域为:23°11′18.7″~27°44′40.75″ N,99°58′16.7″~104°21′35.60″ E。具体地理位置:北至丽江市,南至普洱市,西至大理州,东至文山州(表 1),其中,云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹、松芽小蠹可共同危害云南松。在普洱宁洱县、墨江县横坑切梢小蠹、松芽小蠹可共同危害思茅松。华山松切梢小蠹仅危害华山松,仅在陆良县和楚雄市发现。从种群数量的分析发现,目前横坑切梢小蠹在云南省发生数量最多,采集到257头,云南切梢小蠹略少于横坑切梢小蠹,采集到247头,其次是松芽小蠹,采集到133头,而华山松切梢小蠹发生数量最少,采集到38头。4种切梢小蠹在云南省种群数量结构大致为:横坑切梢小蠹占38.1%,云南切梢小蠹占36.6%,松芽小蠹占19.7%,华山松切梢小蠹占5.6%。
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调查表明,1996—1997年间,石林云南松林云南切梢小蠹为绝对的切梢小蠹优势种类,其种群数量占2种切梢小蠹总数的99.7%,而横坑切梢小蠹仅占0.3%;安宁点云南松林云南切梢小蠹占91.5%,而横坑切梢小蠹占8.5%;丘北点云南松林云南切梢小蠹占85.0%,而横坑切梢小蠹占15.0%。根据数据可知,20世纪90年代,云南切梢小蠹的种群在上述3地是绝对的优势种,其种群数量明显高于横坑切梢小蠹的种群数量(表 2)。
时间地点
Time & Site横坑切梢小蠹
Tomicus minor云南切梢小蠹
Tomicus yunnanensis1990s 石林Shilin 0.3% 99.7% 安宁Anning 8.5% 91.5% 丘北Qiubei 15.0% 85.0% 平均值Average 7.9% 92.1% 2010s 石林Shilin 48.9% 51.1% 安宁Anning 52.1% 47.9% 丘北Qiubei 71.0% 29.0% 平均值Average 57.3% 42.7% Table 2. Proportion differences of Tomicus yunnanensis and T. minor populations between 1990s and 2010s in Yunnan, China
调查表明,2013—2015年间,石林点云南切梢小蠹种群数量占2种切梢小蠹总数的51.1%,横坑切梢小蠹占48.9%;安宁点云南切梢小蠹占47.9%,横坑切梢小蠹占52.1%;丘北点云南切梢小蠹占29.0%,横坑切梢小蠹占71.0%(表 2)。可以看出,2013—2015年间横坑切梢小蠹在石林、安宁和丘北3地云南松林间的种群数量占2种切梢小蠹总数量的比例明显增高,相应的云南切梢小蠹的种群数量所占的比重明显下降,此时,横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹均是危害石林、安宁、丘北3地云南松林的优势种类。
综上所述,20世纪90年代到目前横坑切梢小蠹与云南切梢小蠹的种群结构出现了明显的变化:20世纪90年代横坑切梢小蠹种群所占比重很小,平均为7.9%,经过近20年的种群演替,横坑切梢小蠹种群在林间的数量比重增长到目前的57.3%,种群比重增长了49.4%。由此可见,20年来,横坑切梢小蠹在云南松林的种群结构呈增长趋势;而云南切梢小蠹从20世纪90年代92.1%的平均所占比重,减少到了42.7%,种群比重降低了49.4%,可见20年来,云南切梢小蠹在云南松林的种群结构呈明显的下降趋势(表 2,图 1)。由此看来,近年来,横坑切梢小蠹的种群数量在云南的蠹害区呈现高于和略低于云南切梢小蠹种群数量的态势。