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种群结构和空间格局是了解种群的生物学特性、环境因子相互作用的基本规律及其与空间分布相联系的生态过程的基础[1],对揭示群落结构的形成、动态变化和维持机制有重要意义。聚集分布、随机分布和均匀分布是反映植物种群内部生态关系的三种空间分布类型[2]。植物种群的空间分布格局对尺度的大小存在一定程度的依赖性[3]。此外,种子的扩散限制、竞争关系以及生境异质性等因素也会对植物种群的分布格局产生影响[4]。
Ripley提出的点格局分析在很大程度上克服了传统格局分析方法的缺点[5]。点格局分析具有强大的检测能力,能够最大限度地在拟合分析过程中利用坐标信息,在分析种群的空间分布格局时被国内外专家广泛应用[6]。20世纪90年代,张金屯等[7]将点格局分析方法引入中国并取得了迅速的发展。近年来,对南亚松(Pinus latteri Mason)[7]、青海云杉(Picea crassifolia Kom.)[8]、思茅松(Pinus kesiya Royle ex Gord. var. langbianensis (A. Chev.) Gaussen)[9]、红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)[10]、云南红豆杉(Taxus yunnanensis Cheng et L. K. Fu)[11]等种群的分布格局及空间关联性的研究,很好地探究了多尺度上植物种群的生态学过程及特性。
云南松(Pinus yunnanensis Franch.)是我国特有的树种,主要分布在西南地区,具有重要的生态、经济价值[12]。目前,部分学者已经对云南松林进行了大量的科学研究[13-15],而对云南松自然种群分布格局的系统研究报道较少。本文以云南省云龙天池国家级自然保护区内保存完整的云南松自然种群为研究对象,采用典型样方法对研究区内分布集中的云南松自然种群进行了详细调查,并运用点格局等分析方法,对云南松种群年龄结构和空间分布格局的变化以及不同生长阶段个体的空间分布格局及空间关联性进行了研究,旨在探明以下问题:(1)该地区云南松自然种群结构和分布格局是怎样的?(2)不同生长阶段的云南松的空间分布格局呈何种分布,之间的空间关联性又如何?原因何在?(3)根据本研究结果该从何种角度对云南松林进行保护?通过本研究,可以从空间格局角度深入认识云南松林群落结构和分布格局及其形成的内在机制,为云南松天然林保护和经营管理提供理论依据。
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云南松自然种群的年龄结构见图 1。野外共调查到云南松1 540株,径级Ⅰ~Ⅷ的个体数分别为115、734、357、154、70、48、18、44株,径级表现完整,Ⅱ级数量所占比例最大,为47.66%,小径级木个体充足,具有较强的更新能力,云南松自然种群径级图整体上呈倒“J”型(图 1A);高度级结构分析可探讨云南松自然种群个体在垂直空间上的配置状况,可作为龄级估测很好的一个参数,高度级Ⅰ~Ⅵ的个体数分别为421、747、204、112、31、25株,高度级完整无缺失,云南松种群个体在高度级上的分布大致与径级分布类似,最高峰在第Ⅱ级,所占比例为48.51%,分布呈倒“J”型(图 1B),径级与高度级结构共同说明云南松自然种群属增长型种群。
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云南松自然种群个体分布见图 2,横坐标和纵坐标均代表样地的边长80 m,云南松个体坐标值用实际测得的距离值表示,可以直观地表现出云南松个体在样地内的空间分布状态,种群密度为2 406株·hm-2。
云南松自然种群整体的点格局分析结果见图 3,空间分布格局在0~31 m尺度内表现为聚集分布,聚集强度总体较弱;在32~40 m尺度上表现为随机分布格局。
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云南松自然种群4个不同生长阶段的空间分布格局与尺度的关系分析结果见图 4。幼树和小树的空间分布格局类似,分别在0~35、0~32 m尺度范围内表现为聚集分布,随着尺度的增加,幼树和小树的空间分布格局均转变为随机分布;中树在所有尺度上均呈聚集分布格局,聚集程度随尺度的增加有缓慢增长的趋势;大树在所有尺度上均表现为随机分布,且随着尺度的增加,随机程度呈缓慢增长趋势。
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植物种群在每个生长阶段的繁殖和扩散的时空特征在一定程度上能够由不同生长阶段个体分布的空间关联性表现出来[19]。云南松自然种群各生长阶段个体间的关联性情况见表 1,除大树-小树在40 m尺度上以及小树-幼树在2、426 m尺度上无关联或相互独立外,在其它尺度上均表现为显著正相关,且其它生长阶段个体间在所有尺度上均表现为显著正相关。
关联对象
Association objects尺度Scale/m 0~1 2 3 4~26 27~39 40 大树-中树LA-ME + + + + + + 大树-小树LA-SM + + + + + r 大树-幼树LA-JU + + + + + + 中树-小树ME-SM + + + + + + 中树-幼树ME-JU + + + + + + 小树-幼树SM-JU + r + r + + 注:“+”表示显著正相关;“r”表示无相关,置信区间为99%。
Note: “+” represents significant positive correlation; “r” represents non-correlation at 99% confidence intervals.Table 1. Spatial associations of Pinus yunnanensis natural population in different growth stages