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遗传测定是树木改良项目的核心环节,通过遗传测定,可以确定测定群体的基本遗传结构,可以根据子代测定的结果回选优良亲本,可以为高轮次遗传改良创造一个基本群体[1],还可以估算遗传增益以评价改良效果[2-4]。云杉家系间变异显著[5-6],多性状综合选择法选出8个丽江云杉(Picea likiangensis)优良家系[7]。根据树木家系间变异可对初级种子园中的无性系进行回选或在测定林中对优良家系子代进行前向选择,提高人工林分生产力[1]。
青海云杉(P. crassifolia)的遗传改良工作始于20世纪70年代,1974年通过在青海省开展青海云杉单株选优营建了初级种子园,2008年建立了青海云杉初级种子园无性系自由授粉家系测定林。但目前青海云杉良种的质量和数量仍远远满足不了生产发展的需求。本文以青海云杉家系测定林为研究材料,对家系的生长性状和抗冻害能力进行遗传变异评价,并采用多性状综合指数法选出优良家系和利用单株育种值选出二代优树。旨在利用遗传测定结果提升青海云杉造林的良种化水平及提高良种使用率,也为加速现有初级种子园的去劣疏伐和为青海云杉高轮次种子园营建创造育种群体提供依据。
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青海云杉家系13年生树高平均为93.1 cm,新梢长18.1 cm。树高和新梢长的表型变异系数分别为24.06%和40.94%,遗传变异系数分别为3.28%和5.12%。13年生苗木保存率为73%,最大的保存率为94.5%,最小的仅为11%。
家系11年生时主梢和侧梢受到不同程度的冻害,平均主梢冻害率为25%,平均侧梢冻害率为57%。主梢冻害率的表型变异系数为84.00%,遗传变异系数为19.31%;侧梢冻害率的表型变异系数为45.61%,遗传变异系数为3.74%(表 1)。
性状Trait 平均值
Mean value标准差
SD表型变异系数
CVP/%遗传变异系数
CVG/%最小值
Minimum value最大值
Maximum value家系遗传力/%
$ \hat{H}^{2}$单株遗传力/%
$ \hat{H}_{i}^{2}$13年生树高Height at thirteen year/cm 93.1 22.4 24.06 3.28 57.0 108.4 42.5 3.0 13年生新梢长Stem increment at thirteen year/cm 18.1 7.41 40.94 5.12 9.5 23.5 34.2 3.0 13年生保存率Save percentage at thirteen year/% 73 0.2 27.40 5.60 11.0 94.5 23.7 3.4 11年生主梢冻害率Freezing injury rate of trunk at eleven year/% 25 0.21 84.00 19.31 0.0 59.5 14.5 1.8 11年生侧梢冻害率Freezing injury rate of lateral branch at eleven year/% 57 0.26 45.61 3.74 0.0 100 16.0 2.0 Table 1. Variation analysis of growth traits of Picea crassifolia in afforestation period
从各性状的家系遗传力和单株遗传力估算值来看(表 1),家系遗传力高于单株遗传力。13年生树高、新梢长的家系遗传力分别是42.5%和34.2%,而单株遗传力很低,均为3.00%。13年生保存率的家系遗传力是23.7%,单株遗传力是3.4%;11年生主梢冻害率和侧梢冻害率的家系遗传力是14.5%和16.0%,单株遗传力是1.8%和2.0%。
对测定林家系各性状来进行方差分析(表 2)可知:家系和家系与区组的互作效应显著影响13年生树高和新梢长。从方差分量看,家系与区组的互作效应大于家系效应,树高和新梢长的家系与区组的互作效应的方差分量分别是5.50%和3.35%;而家系效应的方差分量分别是1.90%和1.56%(表 3)。家系和家系与区组互作效应对13年生的保存率、11年生主梢冻害率、侧梢冻害率均无显著影响。
变异来源
Various component自由度
DF13年生树高
Height at thirteen year/ cm13年生新梢长
Stem increment at thirteen year/ cm自由度
DF13年生保存率
Save percentage at thirteen year/%11年生顶梢冻害率
Freezing injury rate of trunk at eleven year/%11年生侧梢冻害率
Freezing injury rate of lateral branch at eleven year/%均方MS F值
F value均方MS F值
F value均方MS F值
F value均方MS F值
F value均方MS F值
F value家系Family 59 797 1.74*** 79.4 1.52*** 59 0.042 1.31 0.049 1.17 0.07 1.19 区组Block 3 1633 3.56* 25 0.48 3 0.017 0.23 0.071 3 0.157 1.85 家系区组FamilyBlock 147 625 1.36** 62 1.19*** 150 0.032 0.47 0.042 1.77 0.059 0.7 误差Error 892 459 52.3 9 0.067 0.024 0.085 注:*代表 0.05水平显著,**代表 0.01水平显著,***代表 0.001水平显著。
Note:* Significant at 0.05, ** significant at 0.01, ***significant at 0.001.Table 2. Variation analysis of growth traits of Picea crassifolia
性状指标
Traits变异来源
Various component家系
Family家系×区组
Family× Block误差项
Error13年生树高
Height at thirteen year/cm方差分量Various component
百分比Percentage/%9.32
1.9026.99
5.50454.63
92.6013年生新梢长
Stem increment at thirteen year/cm方差分量Various component
百分比Percentage/%0.86
1.561.85
3.3552.47
95.0913年生保存率
Save percentage at thirteen year/%方差分量Various component
百分比Percentage/%1.67E-03
4.595.55E-08
03.47E-02
95.4111年生主梢冻害率
Freezing injury rate of trunk at eleven year/%方差分量Various component
百分比Percentage/%0.002 33
5.30.009 57
21.750.032 09
72.9511年生侧梢冻害率
Freezing injury rate of lateral branch at eleven year/%方差分量Various component
百分比Percentage/%0.000 454
0.710.002 397
3.760.060 946
95.53Table 3. Variation component of growth traits of Picea crassifolia
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青海云杉优良家系综合选择应同时考虑生长和抗性能力指标。家系测定林的抗性能力主要是通过11年生主梢冻害率、侧梢冻害率和13年生保存率来反映,因此,以13年生树高生长量(X1)、13年生保存率(X2)、11年生主梢冻害率(X3)和11年生侧梢冻害率(X4)4个指标进行优良家系综合选择。根据性状重要性将4个性状的经济权重分别设为10、5、5、5,根据简单指数选择公式[8]得出优良家系选择指数方程为:
将各家系4个性状的平均值代入该指数方程,结果见表 4。
序号
Number家系
Family13年生树高
Height at thirteen year13年生保存率
Save percentage at thirteen year11年生主梢冻害率
Freezing injury rate of trunk at eleven year11年生侧梢冻害率
Freezing injury rate of lateral branch at eleven year综合选择指数值
comprehensive selection index value1 81155 109.67 0.86 0.19 0.43 23.95 2 81133 96.80 0.89 0.12 0.21 22.58 3 81143 104.54 0.86 0.27 0.62 22.12 4 81170 101.52 0.78 0.17 0.43 21.97 5 81164 99.37 0.95 0.20 0.66 21.75 6 81137 108.35 0.62 0.18 0.70 21.41 7 81020 101.92 0.81 0.27 0.63 21.27 8 82003 97.58 0.89 0.20 0.60 21.26 9 83015 102.17 0.89 0.25 0.88 21.10 10 81163 96.67 0.81 0.20 0.49 20.93 11 81167 99.97 0.86 0.25 0.75 20.91 12 81010 101.67 0.89 0.43 0.71 20.89 13 81165 92.85 0.89 0.30 0.40 20.62 14 83004 96.85 0.67 0.17 0.42 20.46 15 83009 98.14 0.84 0.32 0.69 20.34 16 81144 94.89 0.84 0.27 0.55 20.32 17 81036 90.29 0.86 0.13 0.53 20.13 18 81008 89.45 0.71 0.1 0.25 20.06 19 81125 97.14 0.75 0.2 0.72 19.99 20 83005 90.72 0.81 0.12 0.54 19.91 21 81097 95.17 0.78 0.23 0.64 19.9 22 83012 97.76 0.78 0.42 0.59 19.89 23 81105 97.16 0.64 0.15 0.59 19.87 24 81030 99.84 0.73 0.4 0.67 19.8 25 83010 95.75 0.67 0.24 0.51 19.71 Table 4. The comprehensive selection index value and mean value of traits of Picea crassifolia in afforestation period(top25)
根据各家系指数值的高低,基于多样性和遗传增益平衡选择对各家系进行综合选择,入选的家系共21个,入选率为35%。入选家系的树高、保存率、主梢冻害率和侧梢冻害率的均值分别是98.37 cm,82.19%,21.76%和56.43%;期望遗传增益分别为2.41%、2.98%、1.88%和0.16%;现实遗传增益分别为5.66%、12.59%、12.96%和1.00%。
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以每区组子代林总株数10%入选比例,1 103个单株中共有111个单株入选,单株入选率为10.06%,入选优树的期望遗传增益是20.10%,现实遗传增益40.97%。共有34个家系入选,家系入选率为56.67%。