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植物生长抑制剂能通过调控植物内源激素的含量来影响植物器官分生组织细胞的分裂与伸长,从而达到控制植物生长,矮化植株的目的。同时还具有影响光合作用、气孔导度、蒸腾速率、呼吸速率等作用[1-2]。现代园林树木的整形修剪中使用其辅助人工修剪,从而减少人工修剪次数已成为一种新型的技术手段。使用调节剂辅助人工修剪,不仅能够节约资金、节省劳力、更好的保持树木造型,也可以降低由频繁人工修剪而导致的生物量损失[3-4]。在现代造景的园林树木中,作为最具代表性的绿篱大叶黄杨,因其萌芽率高,枝条生长周期短,为保证其造型而被频繁修剪,耗费大量资金劳力。因此应用生长抑制剂对其进行化学修剪十分必要。那么对其化学修剪时抑制剂种类的选取,浓度的确定都是需要考量的,抑制剂除矮化外对植物产生哪些作用也是研究的重点。对此,国内学者做了一定的研究,从外观形态、微观解剖以及生化特征等方面探究PP333对大叶黄杨的矮化效果及其矮化机制以及从PP333、CCC、B9等几种调节剂中筛选使大叶黄杨矮化效果最佳的调节剂和喷施浓度[5-9]。这些研究都取得了一定的成果,但无论单独使用还是两种抑制剂混合使用,研究者都选择了相同作用机理(抑制GA的合成)的抑制剂进行研究,鲜有对不同抑制机理的抑制剂对大叶黄杨的抑制作用进行比较研究的。那么不同作用机理的抑制剂对大叶黄杨的作用效果如何?作用机理有何不同?都待解释。本研究采用3种不同作用机理(抑制GA合成、抑制生长素极性运输以及与生长素有拮抗作用)的抑制剂对大叶黄杨进行叶面喷施,并测定相应生长、叶形态以及光合作用等指标,以期探究不同作用机理抑制剂对大叶黄杨枝梢生长的抑制效果以及对叶片形态和光合作用的影响,为灌木绿篱的化学修剪提供技术指导。
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试验地在位于北京市海淀区北安河乡境内的北京林业大学妙峰山林场苗圃(39°54′N,116°28′E)。试验材料采用1年生大叶黄杨扦插苗(苗高:47.28 cm,地径:6.85 mm)。2015年3月末,将大叶黄杨苗木以绿篱的方式分块密植于林场苗圃内,栽植密度为10 cm×15 cm,每块绿篱栽植面积约为2 m2,栽植株数为90株,绿篱块之间留有1 m宽的过道,试验区总面积为120 m2。栽植后,对苗木进行常规水肥管理。
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2015年6月末,对大叶黄杨进行人工修剪,修剪后平均高度约为40 cm。选取3种植物生长抑制剂(多效唑(南京都莱生物技术有限公司,纯度≥98.0%),三碘苯甲酸(山东西亚化学工业有限公司,2, 3, 5-三碘苯甲酸,纯度98%),脱落酸(美国Acros试剂公司,纯度>98%))对大叶黄杨进行叶面喷施(喷施装置为手持压力式喷雾器),具体处理方式见表 1。每处理30株苗木,共3次重复。施药量以大叶黄杨叶片刚滴水为宜(约为500 mL·m-2)。喷药选在晴朗无风天的傍晚,在处理间设置隔离屏障,避免造成交叉影响。
处理
Treatment种类
Type浓度
Concentration/(mg·L-1)CK 清水 0 P1 多效唑(P) 200 P2 多效唑(P) 400 P3 多效唑(P) 600 P4 多效唑(P) 800 T1 三碘苯甲酸(T) 50 T2 三碘苯甲酸(T) 100 T3 三碘苯甲酸(T) 200 T4 三碘苯甲酸(T) 400 T5 三碘苯甲酸(T) 600 A1 脱落酸(A) 10 A2 脱落酸(A) 25 A3 脱落酸(A) 50 A4 脱落酸(A) 75 A5 脱落酸(A) 100 Table 1. Types and concentrations of growth inhibitors
(1) 苗木生长指标:分别在处理后的第15、30和60 d在每块样地中选取6株长势基本一致且健康的苗木,利用钢卷尺测量其苗高。在处理后的第30~40 d(处理后的第一个生长高峰期刚过)分根、新梢、老茎、叶对苗木进行取样,在70℃下烘至恒质量,测定各部分生物量,计算根冠比(根冠比=根干质量/茎叶总干质量)及新梢生物量占比(新梢生物量占比=新梢干质量/茎干质量)。选取每处理选定的6株苗木上的第5~8片(从顶端向下数)完整功能叶片进行叶面积、叶长、叶宽、叶色、叶片厚度的测定。其中叶面积利用Epson数字化扫描仪以及Win RHIZO图像分析软件进行定量分析。叶长、叶宽采用直尺直接测量。叶长为叶尖端至叶柄起点处距离,叶宽为叶片最宽处距离。叶色采用CR-10手持式色差仪(日本柯尼卡美能达)进行测定。叶片厚度(单叶厚=待测叶总厚度/叶片数)采用游标卡尺进行测量。
(2) 光合速率测定:在处理后的第30~40 d,选择两个连续晴天上午的8:30至11:30,利用Li-6400(红外气体分析仪,Li-Cor生物科学公司)在每块样地中随机选取5株苗木上的第5~6片(从顶部向下数)向阳完整功能叶片进行测量。测量时选择内置LED光源,光照强度设为1 200 mol·(m2·s)-1(饱和光强),CO2浓度为室外自然环境浓度约为400μmol·mol-1,测量时每个叶片设置5个重复,最后结果取5次测量的平均值。通过光合速率与蒸腾速率的比值得到叶片瞬时水分利用效率。通过胞间CO2浓度与净光合速率比值得叶肉导度[10]。
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采用SPSS(18.0)对各生长、形态以及光合作用指标进行描述统计和正态检验,并进行单因素方差分析,用LSD法及Duncan进行多重比较及显著性分析。用Sigmaplot(SYSTAT公司,13.0)及Excel 2013作图。
1.1. 材料
1.2. 方法
1.3. 数据处理
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随A浓度的增加,3个时期的苗高增长量均呈先增加后降低的趋势。A对大叶黄杨高生长的抑制作用随天数的增加而呈现减弱的趋势(图 1-A)。新梢生物量占比随A浓度的增加呈逐渐增加的趋势,从A4处理开始变化趋于平稳,除A1外,新梢生物量占比均高于对照(图 1-D)。新梢生物量占比与苗高增长量在A1~A3处理下变化趋势一致,在A3~A5处理下变化趋势相反(图 1)。
Figure 1. Effect of different growth inhibitors on height increment and new shoots biomass proportion of Euonymus japonicus
抑制剂T处理下,苗高增长量及新梢生物量占比随浓度的增加变化并不明显,普遍低于对照,但各浓度间及各浓度与对照间差异不显著(P>0.05)。新梢生物量占比与苗高增长量在T1T4处理下变化趋势基本一致。除T3外其他处理的矮化作用随天数的增加而呈现增强的趋势(图 1-B、图 1-D)。
苗高增长量及新梢生物量占比随抑制剂P浓度的增加大体呈逐渐降低的趋势,且普遍低于对照,3个时期的苗高增长量均以P4最低,分别比对照显著降低了4.9%,6.4%,17.4%(P<0.05)。高浓度P对苗高的抑制作用随天数的增加而呈现增强的趋势(图 1-C)。苗木新梢生物量占比随抑制剂P浓度的增加而呈现降低的趋势,且均低于对照,与苗高增长量的变化趋势基本一致(图 1-D)。
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3种药剂处理的根冠比除T1、A1外均大于对照。苗木根冠比随抑制剂P浓度的增加而呈现增加的趋势,以P4最高,且各P处理均高于对照,随抑制剂T浓度的增加,呈现“M”型变化规律,随抑制剂A浓度的增加而呈现先增加后降低的趋势,且各A处理的根冠比均高于对照(图 2)。
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大叶黄杨叶色参数a值均为负值,△a在P处理下为正值,在T、A处理下均为负值,△a在P、T、A处理下随浓度的增加均呈先增加后降低的趋势,表明叶色参数a随P、T、A浓度的增加均呈先降低后增加的趋势,且除T1外,各抑制剂处理与对照差异均不显著(图 3)。
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大叶黄杨叶面积在抑制剂P各浓度处理间变化并不明显(P>0.05),但均显著大于对照(P<0.05),且各P浓度叶面积均大于其他两组药剂处理。叶面积在抑制剂T处理下随浓度的增加呈减小的趋势,以T1最高,比T5高出38.6%(P<0.05),但各T浓度处理均小于对照(P<0.05)和其他两组药剂处理。叶面积在A处理下随浓度的增加整体呈增加的趋势,以A5最高,显著高于对照和其他浓度A处理(P<0.05)。3种抑制剂处理下叶面积的大小顺序大体为P>A>T,T和A处理对叶面积的影响程度大于P(图 4)。
叶厚在3种抑制剂处理下随浓度的增加均呈现增加的趋势。在P处理下以P4最高,显著高于其他浓度P处理(P<0.05),且各P处理叶片厚度均高于对照。T处理对叶片厚度的影响较显著(P<0.05),且除T1外叶片厚度均高于对照。A处理下叶片厚度以A5最高,且均低于对照。3种抑制剂处理下叶厚的大小顺序大体为T>P>A。T和A处理对叶片厚度的影响程度大于P(图 5)。
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大叶黄杨叶形线性回归系数为直线斜率及常数。该线性回归以浓度为自变量,对照与各浓度药品处理间叶宽、叶长的差值为因变量。斜率为负表示差值随浓度的增加而呈减小的趋势,反之则呈增加的趋势,若斜率为负,差值为负,则表明叶宽、叶长随浓度的增加而呈增加的趋势且均大于对照。若差值为正,则小于对照。若斜率为正,差值为正,则表明叶宽、叶长随浓度的增加而呈减小的趋势且均小于对照。斜率的大小反映了抑制剂对叶长叶宽的影响程度。由表 2得,叶宽在P处理下随浓度的增加呈增加趋势,因斜率太小,可认为几乎无变化(P>0.05)。在T处理下随浓度的增加而呈减小趋势且均小于对照,不同浓度T对叶宽、叶长的影响较明显。在A处理下随浓度的增加而呈增加的趋势,且叶宽均小于对照,叶长均大于对照,各浓度叶长叶宽变化较明显(表 2)。
处理
Treatment叶形回归系数
Linear regression coefficient of leaf shape斜率kw △lw 斜率kl △ll P -0.000 6 -0.497 -0.000 03 0.230 T 0.000 4 0.708 0.000 9 0.388 A -0.002 1 0.263 -0.004 8 -0.047 注:△lw、△ll分别表示对照与各抑制剂处理间叶宽、叶长的差值。
Note:△lw expresses the difference in leaf width between control and treatments, △ll expresses the difference in leaf length between control and treatments.Table 2. Linear regression coefficient of leaf shape in different treatment
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抑制剂P对净光合速率、气孔导度、叶肉导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及水分利用效率影响显著(P<0.05)。P处理下,净光合速率、气孔导度、叶肉导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率随浓度的增加大体呈增加的趋势,水分利用效率随P浓度的增加呈现与其他指标相反的趋势。抑制剂T对除叶肉导度以外的其它指标均有显著影响(P<0.05)。
抑制剂T处理下,净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率均以T1最低,除T1外,此三指标随浓度的增加大体呈降低的趋势。叶肉导度随T浓度的增加大体呈增加的趋势,但各浓度T处理间差异均不显著(P>0.05)。水分利用效率随T浓度的增加大体呈增加的趋势(T1除外)。
抑制剂A对光合作用各指标均有显著影响(P<0.05)。随A浓度的增加,净光合速率、蒸腾速率、气孔导度(除A1外)均呈先增加后降低的趋势,且均以A3最高,其他浓度处理间差异不显著(P>0.05),叶肉导度大体呈增加的趋势,A5虽有少量降低但与前两组浓度处理差异不显著(P>0.05),胞间CO2浓度呈“降低-增加-降低”的趋势,以A1最高,A5最低。水分利用效率随A浓度的增加呈现“M型”变化,以A4最高,显著高于其他浓度处理,且其他处理间差异不显著(P>0.05)(图 6)。在3种抑制剂处理中,净光合速率、气孔导度、叶肉导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率普遍以P处理最高,A、T处理下净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶肉导度及胞间CO2浓度普遍低于对照(T3、T2和A1、A3处理下的胞间CO2浓度除外),水分利用效率为T处理(T2、T3除外)和A处理普遍高于对照及P处理(图 6)。
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P处理净光合速率与叶厚、叶肉导度、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率有较高正相关关系,与叶色参数a值及水分利用效率有较高负相关关系。T处理净光合速率与叶面积、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率有较高正相关关系,与叶色参数a值呈极显著负相关。A处理净光合速率与气孔导度、叶肉导度及蒸腾速率有较高的正相关关系,与叶色参数a值呈极显著负相关(表 3)。
处理
Treatment叶厚
Leaf thickness叶面积
Leaf area色相a值
Hue a-value气孔导度
Stomatalconductance叶肉导度
Mesophyll conductance胞间
CO2浓度Intercellular CO2 concentration蒸腾速率
Transpiration rate水分利用效率
Water use efficiency净光合速率
Net photosyntheticP 0.615 0.018 -0.814 0.912 0.805 0.785 0.885 -0.922 T 0.289 0.667 -0.987** 0.928* 0.354 0.841 0.714 -0.557 A -0.059 0.341 -0.981** 0.778 0.889* 0.443 0.631 0.531 Table 3. Correlation analysis between net photosynthetic rate and photosynthetic related indexes in different treatments