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树冠是森林进行气体交换最主要和最直接的部分[1],因此,冠层光合生理参数的变化对森林生产力形成具有重要影响。树木不同冠层及方位太阳辐射[2-5]、水分蒸腾[6-9]、比叶面积[7, 10]、叶绿素含量[11-12]、营养元素含量[13-14]的差异都将导致冠层光合参数的空间异质性。前人对于光合参数的研究大多针对幼苗或冠层某一部位,而这些研究很难反映整个冠层的光合特性,以这些测定数据来估算冠层生产力时可能会产生较大的误差。因此,认知大树冠层光合参数的空间变化规律及其影响因素有助于准确估算冠层生产力。
落叶松(Larix spp.)天然分布于温带山区、寒温带平原及高山气候区,枝条有长短枝之分,叶倒披针状线型,在长枝上螺旋状散生,在短枝上簇生。此外,落叶松具有适应性强、早期速生、成林快、病虫害少、材质优良的特点,是我国东北、西北、华北及南方亚高山地区的重要纸浆材及建筑材树种,也是退耕还林及防护林工程的主要造林树种[15]。国内许晨璐等[16]、刘宁等[17]、毛子军等[18]和郭盛磊等[19]分别研究了落叶松种间光合特性的差异、光照变化、氮(N)及CO2增加对光合特性的影响,但这些研究均是针对幼苗或幼树的某一部位进行,很少涉及大树不同冠层和方位光合作用的研究[20-21]。因此,本研究以7年生和19年生日本落叶松(Larix kaempferi (Lamb.) Carr.)为研究对象,定量研究不同冠层和方位的光合生理参数差异,揭示冠层光合特性的空间变化规律,旨在为精确估算冠层水平生产力及进一步构建日本落叶松冠层生产力模型提供参考。
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研究地位于甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝实验基地(105°42′~106°00′E,34°07′~34°24′N),地处秦岭西段北坡,海拔1 500~2 100 m。该地位于我国暖温带南缘向北亚热带过渡的地带,属暖温带湿润气候区,年均气温7.2℃,≥10℃年均积温2 480℃,年均降水量757 mm,年均蒸发量1 012 mm,年均相对湿度78%,年均日照时数1 553 h,全年无霜期120~218 d。
研究样地分别设置在沙坝实验基地164和168林班,林龄分别为7、19 a,在每个林分中设置3块20 m×30 m的样地,对样地内树木进行每木检尺,并从中选择平均木作为测定样木。落叶松样地概况见表 1。
林龄
Stand age/a胸径
DBH/cm树高
Height/m林分密度
Stand density/(tree·hm-2)坡向
Slope orientation坡度
Slope/(°)海拔
Elevation/m土壤类型
Soil type7 6.9 7.4 3 700 西南 31 1 687 褐色森林土 19 13.5 16.1 2 160 西 20 1 712 褐色森林土 Table 1. Survey of Larix kaempferi plantation plots
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经方差分析可知:除AQY外,冠层对2林龄日本落叶松光响应参数影响显著,而方位及冠层与方位的交互作用对所有光响应参数的影响均不显著(表 2)。由图 1可知:除AQY外,光响应参数在冠层间差异显著。7年生样木的Amax、LCP、LSP和Rd随冠层的下降而减小,最大值分别为17.91、61.99、107.12、1.11 μmol·m-2·s-1,下冠层相应的光响应参数分别是上冠层的18.8%、37.0%、16.4%、45.8%;19年生样木的Amax、LCP、LSP、Rd也随冠层的下降而减小,最大值分别为16.27、65.55、993.37、1.18 μmol·m-2·s-1,下冠层相应的光响应参数分别是上冠层的28.4%、36.5%、26.9%、38.8%;7、19年生样木的AQY均表现为下冠层最大,最大值分别为0.022、0.019 mol·mol-1;这表明日本落叶松冠层间多数光响应参数具有较大的空间异质性。方差分析发现,全冠层光响应参数均值在林龄间差异不显著。
光合生理参数
Photosynthetic and physiological parameters7年生7-year-old 19年生19-year-old 冠层
Crown方位
Orientation冠层×方位
Crown×Orientation冠层
Crown方位
Orientation冠层×方位
Crown×OrientationAQY 2.40 1.46 0.50 0.2 0.15 0.71 Amax 289.18*** 2.14 1.12 11.73** 0.37 0.64 LCP 56.67*** 2.25 0.90 23.58*** 2.15 0.40 LSP 39.15*** 1.56 0.47 11.65** 0.51 0.80 Rd 17.83*** 2.63 0.61 25.84*** 2.59 0.72 Vcmax 13.79*** 0.50 1.04 15.54*** 3.09 1.15 Jmax 5.70* 0.36 0.60 2.24 0.75 0.64 TPU 2.28 0.15 0.65 0.45 0.66 0.78 CE 24.53*** 0.41 0.56 17.83*** 2.06 0.54 CCP 19.54*** 0.56 0.47 13.32*** 0.56 0.57 Chla 18.19*** 0.68 0.16 65.59*** 1.03 1.64 Chlb 14.93*** 0.20 0.12 48.43*** 0.35 1.92 Car 30.42*** 2.06 0.35 7.68** 0.19 0.20 Chl(a+b) 17.36*** 0.49 0.14 87.44*** 1.41 1.87 Chl a/b 5.84* 0.84 1.26 30.85*** 1.08 0.21 注Note:*:P < 0.05;**:P < 0.01;***:P < 0.001。AQY:表观量子效率 Apparent quantum yield;Amax:最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate;LCP:光补偿点 Light compensation point;LSP:光饱和点 Light saturation point;Rd:暗呼吸速率 Dark respiration rate;Vcmax:最大羧化速率 Maximum carboxylation rate;Jmax:最大电子传递速率 Maximum electron transport rate;TPU:磷酸丙糖利用率 Triose phosphate utilization;CE:羧化效率 Carboxylation efficiency;CCP:CO2补偿点 CO2 compensation point;Chla:叶绿素a Chlorophyll a;Chlb:叶绿素b Chlorophyll b;Car:类胡萝卜素 Carotenoid;Chl(a+b):叶绿素a与叶绿素b的和 Sum of chlorophyll a and b;Chl(a/b):叶绿素a与叶绿素b的比值 Ratio of chlorophyll a and b;下同 The same bellow. Table 2. The effects of canopy, orientation and their interactive effect on photosynthetic and physiological parameters of 7- and 19-year-old Larix kaempferi (F values)
Figure 1. The comparison of light response parameters in different crowns of Larix kaempferi (Mean±SE)
由图 2可看出:方位对光响应参数的影响均不显著。除LSP外,7年生样木的光响应参数均为西向最小,Amax、LCP、LSP、Rd和AQY的变幅分别为10.63~14.26、37.23~47.87、590.83~831.63、0.64~0.91 μmol·m-2·s-1和0.017~0.021 mol·mol-1;19年生样木的光响应参数均为北向最大,除AQY外,均为西向最小,Amax、LCP、LSP、Rd和AQY的变幅分别为8.38~10.99、34.08~45.81、505.17~660.08、0.62~0.84 μmol·m-2·s-1和0.018~0.019 mol·mol-1;这表明日本落叶松不同方位光响应参数存在一定程度的差异性,但差异不显著。7、19年生样木的多数光响应参数冠层均值分别与南向和东向相近,因此,可用南向和东向光响应参数分别代表 7、19年生样木全冠层均值。
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冠层对2林龄样木大多数CO2响应参数影响显著,方位及冠层与方位的交互作用对所有CO2响应参数的影响不显著(表 2)。由图 3可知:除TPU和19年生Jmax外,CO2响应参数在冠层间存在显著差异。7年生样木的Vcmax、Jmax、TPU和CE表现为上、中冠层高于下冠层,最大值分别为56.89、95.01、8.09、0.088 μmol·m-2·s-1,下冠层相应的CO2响应参数分别是最大值的37.0%、72.2%、74.8%、26.4%;19年生样木的Vcmax、Jmax、TPU和CE也表现为上、中冠层大于下冠层,最大值分别为47.45、94.97、7.76、0.074 μmol·m-2·s-1,下冠层相应的CO2响应参数分别是最大值的54.1%、83.5%、74.2%、46.9%;而7、19年生样木的CCP均表现为下冠层的最大,最大值分别为60.52、73.20 μmol·m-2·s-1。这表明,日本落叶松冠层间多数CO2响应参数也具有空间异质性。方差分析表明,全冠层CO2响应参数均值在林龄间差异不显著。
Figure 3. The comparison of CO2 response parameters in different crowns of Larix kaempferi (Mean±SE)
由图 4可看出:方位对CO2响应参数的影响均不显著。7年生样木的CO2响应参数无明显的变化规律,Vcmax、Jmax、TPU、CCP和CE变幅分别为33.85~51.54、82.48~87.69、6.52~7.48、47.20~57.52和0.050~0.085 μmol·m-2·s-1;19年生样木的Vcmax、Jmax、CE均表现为北向最大,TPU和CCP表现为南向最大,Vcmax、Jmax、TPU、CCP和CE变幅分别为32.39~43.27、81.53~97.99、6.54~7.62、53.71~60.57和0.051~0.070 μmol·m-2·s-1。这表明,日本落叶松方位间CO2响应参数存在差异,但差异不显著。7年生和19年生样木多数CO2响应参数冠层均值分别与南向和东向相近,因此,可用南向和东向CO2响应参数分别代表 7年生和19年生样木全冠层均值。
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冠层对2林龄样木光合色素含量影响显著,而方位及冠层与方位的交互作用对光合色素的影响不显著(表 2)。由图 5可知:光合色素含量在冠层间存在显著差异。7年生和19年生样木的Chla、Chlb、Car、Chl(a+b)均随冠层下降而升高,7年生的最大值分别为7.09、2.70、1.43、9.79 mg·g-1,下冠层相应光合色素分别是上冠层的1.74、1.84、1.76、1.77倍;19年生的最大值分别为6.32、2.35、1.24、8.67 mg·g-1,下冠层相应光合色素分别是上冠层的1.36、1.69、1.31、1.44倍;而7年生和19年生样木Chla/b的最大值分别出现在中冠层和上冠层,分别为2.88和3.35。这说明,日本落叶松冠层光合色素含量具有显著的空间变异性。方差分析发现,全冠层光合色素含量在林龄间差异不显著。
Figure 5. The comparison of photosynthetic pigments content in different crowns of Larix kaempferi (Mean±SE)
由图 6可看出:光合色素含量在方位间差异不显著。7年生样木的光合色素含量均为西向最大,南向最小,Chla、Chlb、Car、Chl(a+b)和Chla/b变幅分别为4.93~5.79、1.85~2.09、0.98~1.20、6.78~7.88 mg·g-1和2.68~2.81;除Chla/b外,19年生样木的光合色素含量均为南向最大,东向最小,Chla、Chlb、Car、Chl(a+b)和Chla/b变幅分别为5.32~5.60、1.79~1.96、1.05~1.12、7.11~7.55 mg·g-1和2.94~3.03。这表明,日本落叶松不同方位光合色素含量变化较小。