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白榆(Ulmus pumila L.)是我国北方重要的造林树种之一,具有木质好、长速快、适应能力强等特性,同时在耐盐碱、抗旱等方面也具有一定优势[1-2]。对于白榆的研究由最早的优种选育[3]到后来的白榆的耐盐性、耐盐品系的筛选[4-7]以及盐胁迫对白榆基因表达的影响[8]等方面,前人都做了大量的研究,关于如何提高白榆耐盐性的研究却少有报道。研究表明,外源施加水杨酸(salicylic acid,SA)有助于加强植物对逆境的抵抗能力[9]。基于此,本试验以1年生白榆品种‘白洼一号’幼苗为材料,研究不同浓度水杨酸的喷施对盐胁迫下白榆生理代谢的影响,为盐渍化立地白榆高效栽培管理技术体系的建立提供理论依据和技术支撑。
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在未喷施外源SA时,白榆叶片电解质渗透率、可溶性糖含量和丙二醛含量随着盐浓度的增加表现出逐渐升高的趋势,相对含水量则逐渐降低(表 1)。方差分析表明,SA处理以及二者交互作用(NaCl×SA)对白榆电解质渗透率影响均不显著。外源SA对S150处理下的白榆相对含水量改善作用更明显,其中S150SA2.0处理比S150SA0处理提高了11.22%(P < 0.05)。SA2.0处理对于可溶性糖含量增加作用最显著,在不同盐浓度下均与对照形成显著差异(P < 0.05)。外源喷施SA可以有效降低S100和S150处理下的白榆叶片丙二醛含量,其中S100SA0.5处理比S100SA0处理降低了28.98%,S150SA2.0处理比S150SA0处理降低了41.74%(P < 0.05)。
盐处理
NaCl/(mmol·L-1)水杨酸处理
SA/(mmol·L-1)相对含水量
RWC/%电解质渗透率
EL/%可溶性糖
SS content/(mg·g-1)丙二醛
MDA/(mmol·g-1)0 0 90.04±2.08bc 24.41±0.96abc 22.51±0.95a 8.14±0.31ab 0.5 91.89±0.51c 20.91±0.95a 28.20±1.99bcd 8.65±0.72ab 1.0 93.23±0.53c 21.40±1.07ab 24.69±1.71ab 7.82±1.23a 2.0 93.16±0.55c 23.75±0.95abc 22.10±0.77a 7.16±1.00a 50 0 87.99±4.04bc 25.21±1.33abcd 25.39±0.74abc 10.14±1.41abc 0.5 89.18±2.31bc 23.13±1.72abc 22.66±1.20a 13.35±1.08cd 1.0 90.10±0.98bc 24.91±2.43abc 31.28±0.71de 8.25±0.12ab 2.0 88.78±0.95bc 24.53±2.31abc 48.67±1.21h 8.23±0.38ab 100 0 85.87±3.35ab 30.35±1.91def 28.87±1.36cde 12.25±2.61cd 0.5 88.76±1.69bc 27.42±2.66bcde 31.35±0.04de 8.70±1.07ab 1.0 92.14±0.87c 28.77±1.73cde 33.01±1.35e 9.13±1.88ab 2.0 89.66±0.58bc 25.11±2.25abcd 44.12±1.80g 9.47±1.44abc 150 0 80.93±3.41a 34.66±2.89f 45.77±1.07gh 17.73±1.91e 0.5 87.32±0.32b 27.81±2.42cde 38.94±0.20f 13.91±1.17d 1.0 87.81±1.23bc 31.81±1.84ef 52.79±1.85i 10.64±0.16abcd 2.0 90.01±0.76bc 34.41±0.58f 65.28±2.16i 10.33±0.16abcd F值 NaCl 5.744** 20.056** 274.810** 11.858** SA 4.825** 2.796 105.886** 6.702** NaCl×SA 0.700 0.847 23.708** 2.170 注:同列数据后标不同字母表示差异显著(P < 0.05);*表示在0.05水平上显著,**表示在0.01水平上显著
Note:Different letters in each column mean significant different in P < 0.05 level;*Difference is significant at 0.05 level,** Difference is significant at 0.01 level.Table 1. Effect of exogenous SA on water physiology and membrane lipid peroxidation of Ulmus pumila under NaCl stress
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在未喷施外源SA时,随着NaCl浓度的升高,白榆叶片的光合色素含量均呈现先降低后升高的趋势(表 2)。在S0和S150处理下,外源喷施SA均未对光合色素含量造成显著影响(P>0.05)。在S50处理下,SA0.5处理效果最佳,能显著提高白榆光合色素含量(P < 0.05);在S100处理下,SA0.5和SA2.0处理均可以显著提高白榆叶片光合色素的含量(P < 0.05)。方差分析表明,SA处理对光合色素含量影响显著,NaCl处理以及二者交互作用(NaCl×SA)对叶绿素b和叶绿素(a+b)含量影响不显著。
盐处理
NaCl/(mmol·L-1)水杨酸处理
SA/(mmol·L-1)叶绿素
aChla/(mg·g-1)/%叶绿素
bChlb/(mg·g-1)类胡萝卜素
Car/(mg·g-1)叶绿素(a+b)
Chla+b/(mg·g-1)0 0 1.90±0.11bcdef 0.70±0.05abc 0.33±0.02cdefg 2.59±0.17bcd 0.5 2.00±0.11f 0.68±0.08abc 0.35±0.02g 2.68±0.19d 1.0 1.77±0.01abc 0.63±0.02a 0.31±0.01abcde 2.40±0.01abc 2.0 1.95±0.03def 0.71±0.02abc 0.35±0.02g 2.66±0.03cd 50 0 1.75±0.12ab 0.64±0.04ab 0.30±0.01ab 2.40±0.16ab 0.5 1.92±0.05cdef 0.75±0.02c 0.33±0.01cdefg 2.67±0.07d 1.0 1.65±0.02a 0.63±0.02a 0.30±0.01abcde 2.28±0.03a 2.0 1.75±0.04ab 0.69±0.01abc 0.29±0.01a 2.44±0.04abcd 100 0 1.65±0.01a 0.64±0.02a 0.30±0.01abc 2.28±0.01a 0.5 1.98±0.03ef 0.74±0.02bc 0.35±0.01fg 2.73±0.05d 1.0 1.70±0.05a 0.64±0.02ab 0.31±0.01abcde 2.35±0.07ab 2.0 1.96±0.01def 0.76±0.02c 0.34±0.01efg 2.72±0.01d 150 0 1.82±0.02bcdef 0.71±0.01abc 0.32±0.01abcdef 2.53±0.02bcd 0.5 1.76±0.01abc 0.70±0.01abc 0.29±0.01ab 2.46±0.01abcd 1.0 1.79±0.06abcde 0.69±0.01abc 0.34±0.01defg 2.48±0.05abcd 2.0 1.94±0.06def 0.72±0.03abc 0.33±0.02defg 2.67±0.07cd F值 NaCl 3.742* 0.704 5.746** 1.836 SA 9.987** 5.710** 3.470* 9.451** NaCl×SA 2.426* 1.141 3.610** 2.076 注:同列数据后标不同字母表示差异显著(P < 0.05);*表示在0.05水平上显著,**表示在0.01水平上显著Note:Different letters in each column mean significant different in P < 0.05 level;*Difference is significant at 0.05 level,** Difference is significant at 0.01 level. Table 2. Effect of exogenous SA on photosynthetic pigment content of Ulmus pumila under NaCl stress
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随着盐浓度的增加,白榆Pn、Gs、Tr、Ci均逐渐降低(图 1)。外源喷施SA对白榆Pn和Gs影响较显著(P < 0.05)。2.0 mmol·L-1SA效果最佳,能显著增加S50和S150盐处理下白榆Pn,最大增加了30.43%;此外,2.0 mmol·L-1SA还显著增加了S50处理下白榆Gs。方差分析结果表明外源喷施SA对白榆Tr和Ci影响不显著,其中SA2.0处理效果最佳,分别显著增加了S50处理下白榆Tr和S100处理下白榆Ci。此外,SA1.0处理显著降低了S50处理下白榆的Pn和Gs(P < 0.05),表现出了抑制作用。
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由于不同生理指标在各处理组合中的表现各异,部分指标的变化难以综合的反映外源SA在各盐浓度下的作用效果,所以需采用隶属函数法对各处理组合的作用效果进行综合性评价。16个处理的隶属函数值及排序见表 3。由表 3可知,由于未进行NaCl胁迫,所以0 mmol·L-1NaCl浓度下喷施外源SA的处理组合排名靠前;50 mmol·L-1NaCl处理下,改善效果最佳的是0.5 mmol·L-1SA, 排名第4;100 mmol·L-1NaCl处理下,改善效果最佳的是2.0 mmol·L-1SA,排名第5;150 mmol·L-1NaCl处理下,改善效果最佳的是2.0 mmol·L-1SA,排名第9。综合分析,外源SA对50和100 mmol·L-1NaCl胁迫下白榆的生理指标改善效果更明显。
处理 平均隶属函数值 排序 S0SA0 0.681 3 S0SA0.5 0.825 1 S0SA1.0 0.604 6 S0SA2.0 0.808 2 S50SA0 0.425 10 S50SA0.5 0.667 4 S50SA1.0 0.353 13 S50SA2.0 0.602 7 S100SA0 0.212 16 S100SA0.5 0.572 8 S100SA1.0 0.389 11 S100SA2.0 0.618 5 S150SA0 0.244 15 S150SA0.5 0.299 14 S150SA1.0 0.382 12 S150SA2.0 0.498 9 Table 3. Subordinate function values of Ulmus pumila under treatment