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混交是促进珍贵树种干材生长、塑造良好干形及提高林分生产力和生物多样性的重要育林措施[1-2]。由于林窗、林隙等冠层干扰的存在,混交树种处于一个复杂的光环境中,各树种对异质光环境的适应,主要是通过种间形态和生理特性的差异性响应,表现出不同的表型可塑性,诸如形态塑性[3]、生理塑性[4]和生物量分配塑性[5]等,进而影响到混交树种生产力的高低。除树种基因型差异外[6-7],树木对光环境的响应模式还与其个体的发育阶段密切相关[9]。现有针对性的研究树木某个阶段的生理特性得出的结论难以全面地说明其光适应性能力及生长差异机制。因此,研究混植状态下不同树木基因型对光照的塑性反应及发育阶段特征,有助于全面了解林木适应异质光环境的差异和机制,进而为选育觅光效率高的林木新品种和人工林持续高产提供新的突破口。
木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)是我国亚热带地区重要的珍贵阔叶用材、生物防火和生态防护树种,具有速生、丰产、材质优异和适应性强等特点[10]。自2001年以来,本研究组开展了我国木荷的多目标育种研究,发现其存在丰富的种源和家系变异,并初选出一批优良种源和家系[11-13]。研究表明,在异质养分环境中,杉荷混交可显著提高木荷和杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)的生产力水平,木荷生长优势尤为明显[14]。研究还发现,使用不同地理区域的木荷种源营建的混交林生产力差异很大,作者已从根系形态、根系空间构型、氮磷效率等觅养塑性方面基本阐明了异质养分环境中杉荷混交增产原因及木荷种源间生长竞争能力差异机制[10, 14-15]。除觅养行为不同外,木荷种源生产力差异还与其觅光能力有关。为此,本研究选择3个不同生产力的木荷种源,模拟森林异质分布养分和不同光环境,通过1年生和2年生两个发育阶段的木荷/杉木幼苗混植盆栽试验,持续观测木荷种源幼苗生长和光合生理特性,进一步揭示木荷种源生长竞争能力及生产力差异机制,为选育竞争能力强和高效利用光能的木荷新品种以及制定高效育林措施提供科学依据。
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经过1 a的生长,福建建瓯种源木荷幼苗表现出较强的生长势,其苗高和地径分别比浙江龙泉种源的高113.6%和41.1%,比江西信丰种源的高76.6%和39.8%(P<0.05),而浙江龙泉种源和江西信丰种源的苗高和地径无显著差异(P>0.05)(表 1)。3个木荷种源对遮阳处理的响应有所差异,福建建瓯种源的苗高和地径在遮阳后呈显著下降趋势,与全光照(L0)相比,在轻度遮阳(L1)和强度遮阳(L2)下其苗高分别下降20%和55%,地径降幅也有类似趋势,但2种遮阳处理对浙江龙泉种源和江西信丰种源的苗高和地径的生长影响则较小,表明福建建瓯种源对遮阳更为敏感。长期遮阳(2 a)导致3个木荷种源幼苗高径生长不同程度的降低,其中,福建建瓯种源在轻度遮阳(L1)和强度遮阳(L2)条件下的苗高和地径均明显低于全光照(L0)(P<0.05)。木荷不同种源间2年生幼苗高径生长规律与1年生时类似,福建建瓯种源的最高,说明在遮阳条件下福建建瓯种源生长仍保持一定优势。
种源
Provenance光环境
Light environment1年生One year old 2年生Two years old 苗高
Seedling height/cm地径
Ground diameter/mm苗高
Seedling height/cm地径
Ground diameter/mm浙江龙泉ZJLQ L0 11.4a 3.4a 67.3a 9.5a L1 13.4a 3.2a 62.2b 8.4b L2 13.1a 3.2a 60.5b 8.7b 江西信丰JXXF L0 14.8a 3.6a 99.7a 11.9a L1 14.1a 3.4a 89.0b 10.5a L2 16.9a 2.9b 76.0c 10.7a 福建建瓯FJJO L0 36.0a 5.7a 115.0a 12.9a L1 28.8b 5.2a 101.3b 11.2b L2 16.2c 3.0b 79.0c 10.0b 注:不同小写字母表示0.05水平存在显著差异(P<0.05)。L0:100%光照, L1:50%光照,L2:25%光照。下同。
Note: Different letters indicated significant difference under 0.05 level. L0: 100% of natural illumination, L1: 50% of natural illumination, L2: 25% of natural illumination. The same below.Table 1. Differences of three S. superba provanances in seedling height and ground diameter in different light environments
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图 1显示:3个木荷种源幼苗的全株干质量福建建瓯种源的最高,其1年生幼苗分别较浙江龙泉种源和江西信丰种源高3.4倍和2.1倍,2年生时分别高1.2倍和0.3倍。3个木荷种源幼苗的叶干质量差异也有相似的规律。方差分析结果表明:无论1年生还是2年生幼苗,3个木荷种源的全株干质量和叶干质量的遗传差异均达极显著差异(表 2)。不同木荷种源幼苗的干质量对光照的响应差异明显。福建建瓯种源幼苗的全株干质量和叶干质量在2个发育阶段均随光照强度的减弱而明显降低,浙江龙泉种源和江西信丰种源干质量降幅则相对较小。如1年生时,福建建瓯种源幼苗全株干质量在L1光环境下较全光照(L0)处理显著降低46.4%,L2光环境下下降幅度达76.3%,但仍显著高于同水平下的其它种源幼苗全株干质量。
Figure 1. Differences of three S.superba provenances in seedling growth in different light environments
时间
Period因素
Factor全株干质量
WDM根冠比
RSR叶干质量
LDM比叶面积
SLA最大净光合速率
Pmax光饱和点
LSP光补偿点
LCP暗呼吸速率
DR1年生
One year old种源Provenance 18.21** 1.06 13.42** 0.94 0.35 10.16** 3.74* 5.54** 光照Light 5.79** 8.80** 3.48* 5.49* 4.37* 2.41 3.62* 3.43* 种源×光照Provenance ×Light 4.34** 0.67 3.16* 2.28 1.67 0.79 0.83 1.47 2年生
Two years old种源Provenance 25.70** 1.17 14.15** 0.94 6.44** 4.21** 3.68** 8.49** 光照Light 20.74** 0.11 26.17** 8.43** 0.17 5.01** 11.66** 9.13** 种源×光照Provenance ×Light 4.15** 0.69 5.61** 1.25 1.27 1.94 0.25 1.58 注:*表示在0.05水平上差异显著,**表示在0.01水平上差异显著。下同。
Note: * Means the significant difference at 0.05 level. ** Means the significant difference at 0.01 level.The same below.Table 2. ANOVA analysis of seeding growth and photosynthetic parameters of three provenances of S. superba in different light environments
遮阳处理后,3个木荷种源的1年生幼苗在干质量分配上表现出较一致的光响应模式,即降低根冠比,增加比叶面积,且均与全光照(L0)处理差异显著(P<0.05),如L1和L2遮阳处理下,福建建瓯种源幼苗的根冠比较全光照(L0)分别降低23.6%和14.5%,而比叶面积分别增加39.1%和43.6%,表明各种源幼苗干物质较多地分配至地上部分尤其叶片,增加了整株叶面积,从而更有效地捕获光能,以适应弱光环境。然而长期遮阳(2 a)下,参试木荷种源幼苗却表现出不同的弱光适应方式,如在轻度遮阳(L1)下,浙江龙泉种源和江西信丰种源幼苗通过加大叶干物质分配,降低根冠比,而福建建瓯种源幼苗通过增加比叶面积来维系较高的光吸收效率(图 1)。
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遮阳处理不仅影响了木荷幼苗的生长性状,而且影响了其光合生理反应,且不同种源间差异显著(表 2)。1年生时,随着遮阳强度的增大,3个木荷种源幼苗的最大净光合速率、光饱和点均呈先降低再升高的趋势,其中,轻度遮阳(L1)下,生长势较强的福建建瓯种源幼苗的最大净光合速率和光饱和点分别较全光照(L0)光环境下降24.7%和17.9%。在强度遮阳(L2)下,其光补偿点、暗呼吸速率也下降明显,分别降低19.5%和28.3%。不同遮阳环境中,福建建瓯种源幼苗的光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率均显著低于浙江龙泉种源和江西信丰种源。2年生时,3个木荷种源幼苗的光饱和点和光补偿点对光强的响应趋势较一致,即随光照强度减弱而下降,其中,福建建瓯种源的2个光合指标值最小,其暗呼吸速率也显著低于其它种源。推测遮阳条件下,2个发育阶段的福建建瓯种源幼苗较高的生长势不仅与其光补偿点和光饱和点大幅降低,提高利用弱光能力有关,而且还与其维持较低的呼吸消耗,积累更多干物质相关(图 2)。
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在2个发育阶段,木荷幼苗叶绿素含量对光照的响应因种源而异(表 3)。干物积累量较大的福建建瓯种源1年生和2年生幼苗,其叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均随遮阳强度的增加先明显升高后保持稳定,且各叶绿素含量均显著高于同一遮阳环境下的另外2个种源(图 3)。与之不同的是,浙江龙泉种源和江西信丰种源1年生幼苗的叶绿素a和叶绿素a+b含量受遮阳的影响较小,各光环境间差异不显著,但江西信丰种源2年生幼苗3种叶绿素含量在遮阳后也显著增加。在叶绿素组成比例上,遮阳使得2个发育阶段各种源幼苗的叶绿素a/b值均显著下降,导致L1和L2遮阳处理的3个木荷种源1年生幼苗的叶绿素a/b值差异不明显,但福建建瓯种源2年生幼苗叶绿素a/b值却显著低于同遮阳环境下的其它种源,表明福建建瓯种源幼苗的耐阴性较浙江龙泉种源和江西信丰种源高。
时间
Period因素
Factor叶绿素
aChl a叶绿素
bChl b叶绿素总量
Chl a+b叶绿素
a/bChl a/b最小荧光
Fo最大荧光
FmPSⅡ最大光化学效率
Fv/FmPSⅡ潜在活性
Fv/Fo1年生
One year old种源Provenance 5.67** 6.35** 3.58* 0.38 0.10 1.53 3.99* 3.90* 光照Light 1.79 5.85* 3.18* 8.62** 0.51 0.47 0.10 0.25 种源×光照Provenance ×light 0.65 0.42 0.52 0.91 1.29 2.66* 1.59 1.66 2年生
Two years old种源Provenance 8.16** 16.21** 12.53** 7.53** 0.97 2.30 0.20 0.12 光照Light 2.11 8.54** 2.52 6.36** 6.41** 9.70** 1.51 1.27 种源×光照Provenance ×light 1.15 5.02* 3.08 2.47 4.90** 7.50** 0.88 0.74 Table 3. ANOVA analysis of leaf chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of three provenances of S. superba in different light environments
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表 2显示:遮阳处理对3个木荷种源幼苗叶绿素荧光参数的影响也较大。由图 4可知:在2个发育阶段,福建建瓯种源幼苗的最小荧光(Fo)受遮阳影响显著降低,在L1和L2遮阳处理下,该种源1年生幼苗的Fo值分别较全光照(L0)处理降低13.6%和15.0%,2年生幼苗的Fo值分别降低5.1%和30.2%。浙江龙泉种源1年生幼苗的Fo受遮阳影响略有降低,而江西信丰种源1年生幼苗的Fo值则在遮阳后升高明显。随着遮阳时间的延长,轻度遮阳(L1)导致浙江龙泉种源2年生幼苗的Fo值明显下降,在强度遮阳(L2)时其Fo值又明显升高,而江西信丰种源2年生幼苗的Fo变化趋势恰与浙江龙泉种源相反(图 4)。Fo值升高意味着PSII反应中心受到破坏或失活[21],因此,推断3个种源中福建建瓯种源幼苗弱光适应的能力最强。
Figure 4. Differences of three S. superba provenances in chlorophyll fluorescence parameters in different light environments
Fv/Fm和Fv/Fo分别用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转换效率和PSⅡ潜在活性[8, 22]。遮阳后福建建瓯和浙江龙泉种源1年生幼苗的Fv/Fm值均显著低于全光照(L0)处理,并随着遮阳强度的增加而降低,但江西信丰种源1年生幼苗的Fv/Fm值却随遮阳强度的增加而提高。在不同光环境下,浙江龙泉种源和江西信丰种源幼苗的Fv/Fm值均小于福建建瓯种源,尤其在全光照(L0)和L1条件下差异显著;Fv/Fo值的变化也如此,这表明福建建瓯种源1年生幼苗具有较高的光合电子传递活性,其光合器官能把所捕获的光能较高效地转化为三磷酸腺苷(ATP)和还原型辅酶Ⅱ(NADPH),从而为光合同化提供充足的能量和还原力。2年生时,3个木荷种源幼苗的Fv/Fm和Fv/Fo值均较1年生幼苗有明显升高,其中,不同光环境各种源幼苗的Fv/Fm值均处于0.75~0.85正常范围之内[23],且各光环境间及相同光环境种源间差异不明显,表明长期遮阳后3个木荷种源幼苗均对弱光环境有了一定的适应性(图 4)。