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化学计量学作为研究化学元素平衡的科学,主要强调活有机体主要组成元素(特别是C、N、P)的化学计量关系。目前,国内对化学计量学方面的研究越来越多,主要集中在区域生态化学计量学特征及植物器官的元素生态化学计量研究,对不同演替阶段、生境下森林生态系统内各组分化学计量特征居多[1-3],也有关于草地、草甸及湿地生态系统的化学计量特征的研究[4-6]。桉树(Eucalyptus spp.)作为中国华南地区最重要的速生丰产树种,种植面积大,材质好且生产力高,已成为我国南方主要战略性树种之一;然而,林分结构单一、连栽及其他粗放管理模式使桉树人工林产量逐代下降,林地土壤理化性质变差等问题日益严重。目前,国内对桉树速生人工林生态系统内C、N、P养分循环方面的研究相对缺乏,仅有部分学者对桉树人工林林下土壤化学计量特征及养分动态进行研究[7-9],而对短轮伐期下桉树人工林植物、凋落物、土壤养分之间的关系及规律方面的报道较少。因此,本研究利用时空互代的方法,以1~7年生中幼龄尾巨桉为研究对象,深入了解不同林龄尾巨桉叶片、凋落物及土壤的C、N、P含量及其C:N、C:P、N:P化学计量比的变化规律,以期为雷州半岛桉树速生人工林科学合理经营提供参考。
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研究地位于南方国家级林木种苗示范基地,属北热带湿润大区雷琼区北缘,海洋性季风气候,年降水量1 567 mm,5—9月为雨季,雨量占全年的85.5%;年平均气温23.1℃,年相对湿度80.4%;土壤类型主要为砖红壤,有机质含量在1%以上,偏酸性(pH值4.5~5.3)[10-11]。试验林为种苗基地内4个不同林龄(1、3、5、7年生)的尾巨桉林分,由来源于种苗基地培育的生长均一(苗高:(25±2)cm)的网袋组培苗造林,初植株行距为2 m × 3 m,造林前施等量(666 kg·hm-2)专业基肥(N:P2O5:K2O=7:12:6),造林后对林分进行定期除杂维护。林分具体特征见表 1。
林龄
Age/a纬度(N)
Latitude经度(E)
Longitude海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect胸径
DBH/cm树高
Height/m密度Density/
(Plant·hm-2)1 21°15′700″ 110°06′110″ 122 10 NE 4.70 5.07 1 275 3 21°15′840″ 110°05′839″ 88 0 - 10.95 12.51 1 200 5 21°15′713″ 110°06′085″ 128 8 NE 17.33 15.45 1 110 7 21°15′561″ 110°06′359″ 144 8 E 21.50 20.90 840 Table 1. Basic situation of different forest plantations
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表 2表明:有机C含量总体表现为叶片>凋落物>土壤,叶片和凋落物的有机C含量显著高于土壤,其中,不同林龄间叶片的有机C含量为505.03~536.80 g·kg-1;凋落物的有机C含量为480.83~511.50 g·kg-1,且第7年的大于其他各年限,叶片与凋落物不同林龄间均差异不显著。土壤的有机C含量为17.70~28.20 g·kg-1,1年生林下土壤的有机C含量显著低于其他林龄,说明随着林龄增加,有机质在林分土壤中出现积累。
林龄
Age/a有机C含量Organic C/(g·kg-1) 全N含量Total N/(g·kg-1) 全P含量Total P/(g·kg-1) 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 1 536.80±19.9Aa 497.37±41.8Aa 17.70±2.0Bb 19.69±0.7Aab 9.18±0.4Ba 1.19±0.1Ca 1.67±0.1Aa 0.69±0.1Ba 0.85±0.0Ba 3 505.03±10.5Aa 485.20±14.6Aa 27.47±2.2Ba 20.80±1.8Aa 5.30±0.3Bb 1.76±0.2Ca 1.62±0.1Aa 0.40±0.0Cc 0.93±0.1Ba 5 515.27±17.8Aa 480.83±13.7Aa 27.67±3.7Ba 16.69±1.0Abc 5.28±0.1Bb 1.49±0.1Ca 1.58±0.2Aa 0.44±0.1Bab 0.73±0.0Ba 7 513.43±12.8Aa 511.50±11.3Aa 28.20±1.2Ba 15.51±0.2Ac 6.20±0.7Bb 1.54±0.4Ca 1.34±0.1Aa 0.45±0.1Cab 0.88±0.1Ba 注:同行不同大写字母代表相同林龄不同库间差异显著,同列不同小写字母代表相同库不同林龄间差异显著(P < 0.05),下同。
Note: The different uppercase letters in the same row represent significant difference among different warehouses; the different lowercase letters in the same column represent significant difference between the different forest age. (P < 0.05).Table 2. The average nutrient content of leaf, litter and soil in different ages of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis
全N总体表现为:叶片>凋落物>土壤(表 2),且差异显著。叶片的全N含量为15.51~20.80 g·kg-1,1年生和3年生叶片全N高于或显著高于5年生和7年生叶片全N含量(P < 0.05)。凋落物的全N含量为5.30~9.18 g·kg-1;随林龄的增加,叶片的全N含量先增后减,凋落物的全N含量显著下降后略有回升,土壤的全N含量为1.19~1.76 g·kg-1,不同林龄间差异不显著,3年生林下土壤的全N含量高于其他林龄。
全P含量表现为:叶片>土壤>凋落物(表 2),且叶片全P含量显著高于凋落物和土壤;叶片的全P含量为1.58~1.67 g·kg-1,凋落物的全P含量为0.40~0.69 g·kg-1,土壤的全P含量为0.73~0.93 g·kg-1。单因素方差分析表明:林龄对凋落物的全P含量影响显著,对叶片及土壤的全P含量影响不显著。多重比较显示,随着凋落物的分解,3年生尾巨桉林下凋落物的全P含量显著低于1年生,但5年生和7年生林下凋落物全P含量有所回升,且显著高于3年生林下凋落物全P含量,这可能与凋落物分解过程中复杂的养分释放状态有关。尾巨桉叶片的全P含量随林龄增加呈下降趋势,但差异不显著。
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尾巨桉叶片的C:N为24.72~33.12,凋落物的C:N为54.07~92.18,土壤的C:N为14.89~22.03(表 3)。除1年生林下凋落物的C:N显著低于3、5、7年生外,叶片及土壤的C:N林龄间均差异不显著。叶片的C:N随林龄的增加先减后增,凋落物的C:N随林龄的增加先增后减,且1、7年生凋落物C:N低于或显著低于3、5年生凋落物C:N,说明1年生和7年生林下凋落物分解速率大于3年生和5年生;不同林龄土壤的C:N随林龄的增加呈增加趋势。
林龄
Age/aC:N C:P N:P 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 1 27.30±1.1a 54.07±3.1b 14.89±1.2a 323.77±21.4a 751.5±116a 21.00±3.2b 11.84±0.4a 13.79±1.7a 1.40±0.1a 3 24.72±2.5a 92.18±6.3a 15.83±1.7a 311.99±8.8a 1 202.4±81a 30.30±3.4ab 12.98±1.8a 13.05±0.2a 1.99±0.4a 5 31.22±2.8a 91.05±2.6a 18.48±1.4a 330.95±28.9a 1 183.8±237a 38.06±4.3a 10.80±1.4a 12.93±2.4a 2.05±0.1a 7 33.12±1.0a 84.88±10.3a 22.03±7.0a 386.59±22.9a 1 221.9±216a 32.29±3.1ab 11.73±1.0a 14.18±1.1a 1.81±0.5a Table 3. Stoichiometry ration of C, N, P contents in leaf, litter and soil in different ages of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis
尾巨桉叶片的C:P为311.99~386.59,凋落物的C:P为751.5~1221.9,土壤的C:P为21.00~38.06(表 3)。随林龄的增加,叶片和凋落物的C:P变化规律与C:N的相同,但林龄对其影响差异不显著;土壤的C:P随林龄的增加先增加后有所下降。
尾巨桉叶片的N:P为10.80~12.98,凋落物的N:P为12.93~14.18,土壤的N:P为1.40~2.05,但林龄对叶片、凋落物、土壤的N:P影响均差异不显著。随林龄的增加,叶片与土壤的N:P先增后减,凋落物的N:P先减后增。
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对比叶片、凋落物、土壤的C、N、P及其化学计量比相关关系(表 4)可知:凋落物的N含量与凋落物的P含量呈极显著正相关(P < 0.01),叶片的C:N与叶片的N:P呈极显著负相关,土壤的C含量与土壤的N含量呈显著正相关(P < 0.05),凋落物的N含量与土壤的N含量呈极显著负相关,叶片的C:P与凋落物的C:P呈显著正相关,凋落物的C:N与土壤的C:P呈现极显著正相关,叶片与土壤各元素及化学计量比相关性均不显著。
项目 叶片Leaf 凋落物litter 土壤soil C N P C:N C:P N:P C N P C:N C:P N:P C N P C:N C:P N:P 叶片Leaf N -0.19 1.00 P 0.38 0.22 1.00 C:N 0.45 -0.95** -0.12 1.00 C:P -0.04 -0.38 -0.93** 0.35 1.00 N:P -0.48 0.68* -0.56 -0.72** 0.37 1.00 凋落物littre C -0.13 -0.15 -0.46 0.14 0.45 0.19 1.00 N 0.48 0.13 0.27 -0.04 -0.13 0.15 0.20 1.00 P 0.16 0.09 0.49 -0.09 -0.44 -0.31 -0.08 0.82** 1.00 C:N -0.57 -0.09 -0.44 -0.14 0.26 0.31 0.08 -0.95** -0.84** 1.00 C:P -0.27 -0.15 -0.65* 0.11 0.59* 0.37 0.30 -0.71** -0.92* 0.81** 1.00 N:P 0.37 -0.08 -0.51 0.18 0.64* 0.26 0.39 0.02 -0.53 0.08 0.64* 1.00 土壤Soil C -0.57 -0.17 -0.05 0.07 -0.13 -0.05 -0.14 -0.73** -0.33 0.68** 0.24 -0.50 1.00 N -0.47 0.17 -0.08 -0.22 -0.08 0.25 -0.04 -0.67** -0.09 0.71** 0.55 0.03 0.60* 1.00 P 0.12 0.26 0.09 -0.22 -0.09 0.11 0.12 0.21 0.13 -0.24 -0.25 -0.06 0.08 -0.20 1.00 C:N -0.02 -0.35 -1.12 0.32 0.12 -0.22 -0.05 0.07 0.29 -0.16 -0.34 -0.42 0.26 -0.58 0.35 1.00 C:P -0.53 -0.29 -0.06 0.18 -0.09 -0.12 -0.22 -0.76** -0.36 0.72** 0.32 -0.43 0.84** 0.61* -0.48 0.04 1.00 N:P -0.47 0.01 -0.12 -0.08 -0.02 0.17 -0.11 -0.70** -0.56 0.74 0.57 0.01 0.51 0.91** -0.58* -0.57 0.75** 1.00 注:*表示P<0.05;**表示P<0.01。
Note: *represents P<0.05;**represents P<0.01.Table 4. The Correlations of C、N、P and their stoichiometry features