Azimuthal Variation of the Sap Flow Rate in the Trunk of Pinus densiflora Planted in Sandy Land

试验地选择在科尔沁沙地东南缘的辽宁省固沙造林研究所实验林场三家子实验区。地理位置42°40′57" N，122°33′06" E，海拔207 m，年均气温6.3℃，全年无霜期150~160 d，年均降水量475.5 mm(1954—2010年)，降水60%70%集中在6—8月，年蒸发量1 553.2 mm，约为降水量的3.27倍。该区土壤以风沙土为主，沙土颗粒均匀，沙层厚度126~128 m。林下草本主要为马唐(Digitaria Sanguinalis L.Scop.)、拂子茅(Calamagrostis epigeos L. Roth.)、碱草(Aneurolepidium chinense Trin. Kitag.)、中华隐子草(Cleistogenes chinensis (Maxim.) Keng)等18种草本，草本总盖度约93%。

试验林为辽宁省固沙造林研究所三家子实验区16林班9小班的赤松纯林，林龄40年，面积2.7 hm²。于1977年用2年生裸根苗造林，初植密度1 100株·hm^-2，从1977年到2016年该林分经历2次间伐，现保存密度420株·hm^-2，平均胸径20.15 cm，平均死枝下高4.2 m，平均活枝下高4.5 m，平均全树高10.9 m，东西冠幅平均5.3 m，南北冠幅平均5.9 m。根据林分调查结果，在样地内选取树干通直、生长良好、无病虫害的3株赤松作为树干液流测定样木，样木情况见表 1。

应用FLGS-TDP植物液流计(Dynamax，U.S.A)，于2017年3月分别在选定样株树干的东、南、西、北各安装1套TDP液流计30 mm长度探针传感器，具体安装过程及防护措施见文献[19-20]。数据采集器为CR1000(Campbell Scientific，U.S.A)，采样间隔为10 min，每隔30 min记录1次数据的平均值。选取4—10月的数据代表 1个完整生长季进行数据分析。

液流速率(J_s)的计算公式如下：

式中：J_s为每小时的平均液流速率(cm·h^-1)；K = (dT_m- dT)/dT，其中dT_m为无液流时加热探针与参考探针的最大温差值，dT为瞬时温差值。dT_m的确定以10天为1个周期，采用两次回归法确定^{[7, 20]}。

利用便携式土壤水分测量仪(TRIME-Pico 64/32 TDR，IMKO，德国)监测土壤体积含水率。于2017年3月末在样地内随机埋设TDR测管3处，每处在0~180 cm层次内按10、20、50、100、150、180 cm共6个层次分层监测。每月10、20、30日为观测时间。

利用章古台生态站CAWS600-B型自动气象站(华云公司，中国)监测的太阳总辐射、降水量数据。

4—10月试验期间共观测到21次有效降水(单次降水>2.5 mm的次数)，降水总量为335.8 mm，占该地区同期平均降水量(448.0 mm，1983—2017年4—10月间)的75%，其中约75%的降水集中在7、8月份，年内分布极不均匀(图 1a)。受降水的影响，10~20 cm土层的平均体积含水率(SWC, %)表现出与降水过程相一致的季节变化规律，而50 cm以下土层的SWC仅对于70.4 mm(8月3日)的强降水有响应，之后对降水不再有响应。从季节动态来看，4—6月份为水分衰减期，SWC变化在6.18%~9.85%范围内。7—8月份，随着降水的集中，土壤水分明显上升，SWC最高达17.9%，9月份之后又进入衰减期。试验期间(4—10月份)各月的SWC(10~180 cm平均值)分别为8.82%、7.03%、6.21%，7.56%，11.73%、8.92%、7.30%，8、9月份的值较高，6月份最小(图 1b)。受天气变化的影响，太阳总辐射(R_s，W·m^-2)的日平均值波动较大，但自8月份之后R_s表现出较明显的递减趋势(图 1c)。

Figure 1.  Seasonal dynamic of sap flow density (J_s) and environmental factors

不同方位边材液流速率(J_s，cm·d^-1)总体上表现出较一致的季节变化动态。从整个生长季来看，J_s的排序为南侧(97.7 ± 47.7 cm·d^-1)>西侧(90.2 ± 49.6 cm·d^-1)>北侧(85.7 ± 50.8 cm·d^-1)>东侧(63.5 ± 32.1 cm·d^-1)，其中北侧液流速率是4个方位平均值的1.01倍，说明只测定北侧的液流速率就能较好地代表 4个方位的液流。

为了进一步比较不同方位J_s的日变化进程及随季节的变化，对整个生长季逐月气象条件筛查，每月挑选出一典型晴天(确保该日数天前也为晴日)，比较其不同方位J_s的特征。就整个生长季节而言，不同方位J_s的日变化进程有着不同的格局(图 2a)，表现在南侧液流峰值出现早且峰值大(11.5 cm·h^-1)，其次为西侧液流峰值出现的时刻明显滞后。北侧液流表现出较典型的正态分布型，而东侧液流的峰值最低(9.68 cm·h^-1)。就不同月份方位特征的比较来看，除了7、8月份西侧J_s略高于南侧外，一般均以南侧J_s最高。赤松液流传输主要来自于南、西、北3个方位，东侧J_s相对较低(图 2a)。

Figure 2.  Diurnal course, peak value and peak time of sap flow density from four directions of the trunk over a growing season.

一日内液流峰值出现的时刻均以东侧最早，其次为南侧或北侧，而以西侧为最晚。在生长季初期的4月份，东、南、西、北各方位液流速率的峰值时间均比较早(图 2b)，在11:30—12:00之间，而在干旱月份的5—6月份，峰值出现的时刻明显滞后，如在6月份，东、南、西、北各方位液流速率的峰值时间在16:00—17:30(图 2d)，在降雨充沛的7—8月，峰值时刻又趋于回归，如在8月份，东、南、西、北各方位液流速率的峰值时间在14:00—15:00(图 2f)。尽管如此，各方位液流速率峰值出现时刻差异不显著(P = 0.53)。

对不同方位液流速率以天为时间单位逐月进行统计结果表明，在绝大部分季节，不同方位液流速率以南侧最大，其次依次为西、北、东侧(表 2)。除10月份不同方位间差异不显著外，其余月份差异均显著(p = 0.05水平)。

以旬为时间尺度的比较结果表明，4—6月，各方位J_s的旬平均值遵循相似的动态变化进程，且具有较稳定的排序：南侧>西侧>北侧>东侧。其中4月份J_s呈快速上升(图 3a)，到下旬达到最高值：南侧(14.3 m·旬^-1)>西侧(13.1 m·旬^-1)>北侧(11.5 m·旬^-1)>东侧(8.8 m·旬^-1)。5—6月份J_s快速下降，其间降水强度分别为3.8 mm(5月4日)、5.2 mm(5月5日)、6.2 mm(5月22)、7.4 mm(6月18日)、4.2 mm (6月19日)的次降雨事件只带来了液流的短暂回升(仅持续23天)(图 1d)。经过1个月的干旱期，北侧J_s最低(图 3b)。7月份，随着几次强降雨事件(如30.7 mm，7月1日；23.8 mm，7月7日；17.9 mm，7月13日；26.4 mm，7月20日)，J_s快速恢复，其中北侧J_s恢复强度最大(图 3c)，到7月下旬北侧J_s平均为15.4 m·旬^-1。8月份，随着降雨更加频繁，J_s能达到的峰值基本稳定，只是受天气的影响，各旬实际的液流速率间波动较大(图 3d)。可以看出，随着土壤水分状况的改善，南、北、西3个方位的J_s值更高且更接近，与东侧J_s间的差距变大。9月中旬后，随着气象蒸发条件的快速减弱，各方位J_s均下降明显，进入消退期(图 3e)，直至10月下旬的生长末季，各方位间J_s比较接近(1.9~2.9 m·旬^-1)。

Figure 3.  Comparison of sap flow density from four trunk direction on ten-day time scale

将整个生长季划分为干旱季(5—6月份)与非干旱季，分别对不同方位液流速率与太阳辐射进行相关分析，结果表明：在非干旱期，各方位的J_s对R_s的增加具有紧密的协同响应关系(Guass函数关系)，表现出太阳辐射对树木蒸腾过程较强的驱动效应。但这一关系也具有阈值，当R_s升高到约287.4~313.9 W·m^-2范围后，随着R_s的进一步增加，J_s表现出下降趋势(图 4)。在干旱期，J_s明显低于相同辐射强度下的非干旱期的J_s，且与R_s间的关系不明确，反映了土壤水分亏缺对大气驱动蒸腾过程的抑制效应。

Figure 4.  Relationships between sap flow density in four directions of trunk and solar radiation

土壤水分对乔木树种液流过程的影响一般仅在较大的时间尺度上才能显现出来。试验期间的4—6月份，获得的降水量只占同期降水均值(1983—2017年)的23.0%，为历年该时段所占比例最低值(范围为23%~156%)，赤松经历了较严重的水分胁迫，在6月末时，SWC低至6.2%，林下草本都已经处于萎蔫状态。尽管从图 1d和图 3b已经直观地展现了J_s对水分胁迫的响应，进一步通过构造变量J_s/R_s建立其与SWC之间的关系，结果表明：赤松4个方位的J_s/R_s具有对SWC较一致的响应规律，当SWC下降到一定值后，J_s/R_s快速下降，其中南、西、北3侧当SWC下降到约为7.5%8.0%时J_s/R_s快速下降(图 5a~5c)，而对于东侧，这一值约为8.0%~8.5%(图 5d)。

Figure 5.  Relationships between sap flow density and soil water content

本研究中监测到了赤松树干边材液流速率不同方位的变化，总结出整个生长季液流速率平均值大小的排序：南侧>西侧>北侧>东侧，南侧液流速率比其它方位的液流速率值高，这与其它学者对于樟子松^[12]、黄土区苹果树^[23]等树种的研究结果类似，但也与黄土区枣树(西侧最大)^[13]和苹果树(北侧最大)不一致。而且，液流速率方位特征的排序会随着季节的不同而变化，如在干旱的6月份，北侧液流最低，而在7—9月份，北侧液流速率快速升高并与西侧和南侧接近，三者都均远远高于东侧液流。对于赤松而言，北侧液流速率更敏感地响应于土壤水分的变化。本研究中监测到不同方位液流一日内峰值时刻早晚的差异，一般均以东侧最早，其次为南侧或北侧，而以西侧为最晚，这似乎与北半球地球自转引起的太阳入射角变化相一致，但是就某一方位而言，峰值出现的时刻在不同季节仍有较大差异(图 2)，其中在干旱月份(如5—6月)，各方位液流速率的峰值降低且峰值时刻普遍都推后，显示了土壤水分亏缺加大了液流传输的阻力。

在树木液流特征研究中，太阳辐射作为树木蒸腾过程的主要驱动力之一而被广泛关注^[24-25]。本研究中发现赤松在日时间尺度上，其液流传输对太阳辐射有较强的正响应关系，这与国内众多研究结果相类似^[26-30]。但同时也发现了太阳辐射对液流驱动过程的阈值效应，即当太阳辐射日平均值升高到约287.4~313.9 W·m^-2范围后，随着太阳辐射的进一步增加，液流速率反而下降(图 4)，这说明即使在土壤水分状况较好的环境条件下，赤松仍能够较保守地利用土壤水分，这可能与其较强的叶片气孔调控策略相一致^[24]。这一特性可能也是赤松在沙地生长表现较优的主要原因。

土壤水分状况对树木的蒸腾耗水过程有着直接的影响^[31]。但是一般在较短时间尺度上难以准确辨析影响的具体关系，尤其是土壤水分阈值。本研究中通过构造液流速率与太阳辐射比率(J_s/R_s)这一变量来描述大气对树木液流活动的驱动力。通过建立J_s/R_s与SWC间的关系，确定了影响各方位液流过程的土壤水分阈值(7.5%~8.5%)，这一阈值与章古台地区土壤水分影响樟子松液流的范围基本一致^[32-33]。

赤松在南、西、北、东4个方位的液流速率表现出不同的水平。相比较而言，赤松南侧的液流速率最高，其次依次为西侧和北侧，3个方位均高于东侧液流速率(P < 0.05)。但4个方位的液流速率均具有相近的日变化格局与季节变化过程。树干东侧液流速率的日峰值最小，且出现的时刻也最早。平均而言，北侧液流速率的平均值更接近4个方位液流速率的平均值(约为1.01倍)，为降低观测成本，实际测定中可以用北侧一个方位的测定值来估算整个单株的液流通量。液流速率的季节变化受太阳辐射与土壤含水率的共同影响，但土壤水分对液流速率的阈值效应更明显。当土壤体积含水率下降到约7.5%以下时，赤松各个方位的液流速率均呈明显的下降趋势，且在土壤水分得到充分补充后，各方位液流速率能够较快恢复。