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霜冻是指气温突然降至0℃以下,引起果树幼嫩部分(如花、幼叶或幼果)遭受严重冻害的现象,一般分为早霜冻(秋霜冻)和晚霜冻(春霜冻),以晚霜冻的危害性更大[1-2]。早春(4月上旬),随着气温的上升土壤已完全解冻,经历了休眠期的果树其树液开始流动、传输,花芽随之经历萌动、膨大及展放的过程。此时,花器官对低温非常敏感,如果恰逢剧烈降温,正处在花蕾、初花期、盛花期甚至坐果期的果树均可能遭受严重冻害,发生花芽脱落、花瓣干枯、雌(雄)蕊干缩褐变、幼果停止膨大或落果等严重变化[3-5]。
2018年4月6日晚到7日早发生在北方大部分地区近50年不遇的霜冻,涉及地域面积广(如陕西、山西、宁夏、甘肃、河北、河南、安徽等省)[6-8],仅山西省受灾面积在99%以上[9]。这次霜冻气温下降幅度达20~36℃,最低温度降至-10~-1.8℃,低温持续5~9 h,使正值花期的苹果等多种果树遭受大范围的冻害,损失严重,部分地区甚至绝收[9]。
果树遭受霜冻低温胁迫后,除了对花的最直接最直观的破坏外,对其它器官如幼叶、幼枝的生理过程也会产生影响,如叶缘变色、叶片发软,甚至干枯,导致果树自身生理过程发生变化[10]。水分是果树整个生理周期中最重要、不可或缺的资源之一。因此,在个体尺度上探讨霜冻对果树水分需求过程的影响,对于更全面地认识果树生理对低温干扰的响应机理、探寻更全面有效的防(抗)寒措施都有重要意义。
树木边材液流监测是表征树木蒸腾过程、诊断树木水分状况的有力工具[11-12]。液流速率的测定对于研究树木个体的生物学结构、水分利用特征及其对环境变化的响应具有重大意义[13-15]。为此,本研究通过对苹果树在未发生霜冻年(2017年)和霜冻年(2018年)主要生长季(5—9月)期间边材液流速率的连续测定(每小时),比较分析了特大霜冻对苹果树蒸腾用水过程的影响,并结合对同期环境要素的监测,揭示了特大霜冻发生、加剧危害的气象条件特征及对苹果树蒸腾过程的影响。本研究对于认识果树水分生理过程对霜冻的响应机理,并制定果园有效的防霜冻管理措施提供重要理论依据。
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在试验林分内架设包括7个要素的小型气象站(空气温湿度AV-10TH;风速传感器AV-30WS;风向传感器AV-30WD;大气压力传感器AV-410BP;净辐射传感器NR-LITE2;土壤热通量传感器HFP01;雨量传感器AV-3665R),其中,AV系列传感器来自于美国Avalon公司,NR系列传感器来自于荷兰Kipp & Zonen公司, 土壤热通量传感器来自于荷兰Hukseflux公司,数采器为SQ2020(Grant, 英国)。所有传感器(除土壤热通量外)均通过主杆与支架安装在果树冠层以上(离地面约3 m处)。采样、记录间隔分别为10、30 min。
大气水分亏缺(VPD)的计算公式[17]为:
式中:Ta为气温(℃),RH为空气湿度(%)。
潜在蒸发散(ET0,mm·d-1)的计算公式为:
式中:Rn为净辐射(MJ·m-2·d-1), G为土壤热通量(MJ·m-2·d-1),Ta为气温(℃),u2为换算到2 m高处的风速(m·s-1), es、ea分别为饱和水汽压和实际水汽压(kPa),△为饱和水汽压曲线斜率(kPa·℃-1), γ为干湿表常数(kPa·℃-1)。
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选定3株冠形完整、生长健康的果树(17 a)为试验样株,样株基本情况见表 1。采用热扩散传感器(Plantsensor, 澳大利亚)实时监测果树树干边材的液流速率。该传感器由上下2根探针组成,其中,上部探针为加热探针。每个样株分别在东、南、西、北4个方位(根据手持罗盘仪确定)各安装1套(TDP-3cm),传感器连接32通道SQ2040数采器(Grant,英国)。采样、记录间隔分别为10、30 min。采用100 W多晶太阳能板接12V-100AH铅酸蓄电瓶连续供电。TDP安装过程及技术要点见文献[18-19]。液流速率(Js,cm·h-1)的计算采用Granier[20]公式:
样株
Samples胸径
DBH/cm树高
Height/m冠幅Crown width
(南-北)×(东-西)
S-N×E-W/(m×m)T1 20.2 2.4 4.2×4.0 T2 21.5 2.5 4.4×4.2 T3 20.1 2.4 4.1×4.0 Table 1. Information of sample trees
式中:ΔT为上下探针间实际温差(℃), ΔT0为液流为零时上下探针间的温差(最大值,℃),该值采用两次回归法确定[20-21]。
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每一样株在4个方位的液流速率Js(cm·h-1)值分别进行平均作为该株的平均液流速率(cm·h-1)。Js与VPD,Js与Rn间的关系均采用指数函数:y=a-bcx(a,b,c均为参数)进行拟合。不同时段液流速率均值间差异的比较采用单因素方差分析方法(One-way ANOVA)在统计软件OriginPro2017中完成。
2.1. 气象要素的监测
2.2. 树干边材液流速率的监测
2.3. 数据分析
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特大霜冻发生在2018年4月7日凌晨。4月初以来,日间气温(Ta)最高已达27.8℃(4月2日),夜间Ta最低也高达8.0~9.2℃(4月1—3日),20 cm处土壤温度(Tg)日变幅在13.7~18.8℃,气温与地温较均高,果树已进入盛花期;但从4月6日15:00开始,Ta从7.6℃开始连续下降,到夜间23:00降至0.4℃,到次日(4月7日)5:00降至最低(-5.4℃),下降速率为0.93℃·h-1(图 1a)。之后逐渐回升,于7:30回升到0℃以上。霜冻发生期间连续低温(< 0℃)持续时间为8.5 h,但霜冻最严重时20 cm处Tg仍然在7.2℃以上,地上、地下温差大(12.6℃)(图 1a)。
霜冻发生前,净辐射(Rn)最高已达1.96 MJ·m-2·h-1(4月2日12:00)。霜冻期间最低值为-0.28 MJ·m-2·h-1(图 1b),但日出后Rn快速上升,在霜冻发生的当日午间12:00高达2.1 MJ·m-2·h-1,Rn的快速上升促进了植株的蒸腾失水,会加剧霜冻的危害程度。
从4月6日15:00气温下降开始,空气湿度(RH)从18%开始呈上升趋势,到最低温出现的4月7日5:00时RH达到60%(图 1c)。霜冻形成期间,风速从4月6日15:00的2 m·s-1开始呈下降趋势,到7日气温最低的5:00风速平均也只有0.47 m·s-1(图 1d)。空气扩散条件差,与低温、高湿一起促进花的结冰并加重了霜冻的危害性。
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2018年4月初至霜冻发生前,Js的日最大值(Js-max)为(12.89±2.98)cm·h-1(均值±标准误差)(4月2日13:00),果树蒸腾水平已经达到较高的水平。在4月7日凌晨发生严重霜冻后的当日,Js-max为(11.04±3.13)cm·h-1(15:00),并在4月8日达到本月的最高值(15.38±4.18)cm·h-1(13:00)(图 2)。采用一日内液流速率最大时的值与此刻大气水分亏缺的比值(Js-max/VPD)这一标准化指标比较果树自身水分传输能力的变化,比较表明:在霜冻发生前Js-max/VPD(3株树平均值)随着果树的生长进程而逐渐上升,并在霜冻前达到最大值;霜冻发生后的数日内,Js-max/VPD呈逐渐递减的趋势,表明霜冻的发生在短期内降低了果树液流传输对VPD驱动的响应能力。
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对未发生霜冻年(2017)和霜冻年(2018)的主要生长季(5—9月)果树液流传输速率的日平均值(Js-mean)进行方差分析,结果(图 3)表明:Js-mean在2017年(未发生霜冻)平均为161.40 cm·d-1,在2018年(霜冻年)下降为104.79 cm·d-1,2年间差异极显著(P < 0.01);但2018年的环境变量如VPD、Rn、Ra、ET0、Ta等均值均高于2017年度的均值(除ET0差异显著外,其它变量差异不显著)(表 2),2018年度主要生长季的降水总量比2017年同期多76.6 mm(表 2),表明霜冻年生长季平均液流速率的降低并不是由于气象和环境因子所致。
Figure 3. Comparison of daily mean sap flux density of apple trees in the main growing season before and after the frost
月
Month降雨
Rain/mm大气水分亏缺
VPD/kPa净辐射Rn/
(MJ ·m-2·d-1)潜在蒸发散
ET0 /(mm·d-1)太阳辐射Ra/
(MJ·m-2·d-1)气温
Ta/℃2017 2018 2017 2018 2017 2018 2017 2018 2017 2018 2017 2018 5 38.40 58.60 1.26 0.91 8.82 8.82 4.52 5.85 18.48 17.29 19.05 17.93 6 44.80 32.80 0.94 1.36 9.83 10.32 4.74 6.80 18.74 18.78 21.17 22.43 7 104.00 121.20 0.94 0.65 8.36 10.39 3.37 5.19 14.36 15.75 24.11 24.16 8 63.00 66.00 0.26 0.80 5.16 10.33 2.45 5.33 8.68 16.30 21.28 24.50 9 10.80 59.00 0.23 0.53 3.90 6.62 2.32 3.68 7.77 11.23 16.88 15.85 平均值Mean 261.0△ 337.6△ 0.72 0.85 7.21 9.30 3.48 5.37 13.61 15.87 20.50 20.97 P值P value N(P= 0.48) N(P= 0.63) N(P= 0.16) *(P= 0.02) N(P= 0.42) N(P=0.83) 注:△为年度求和的值,*表示差异显著,N表示差异不显著,P值为方差分析中判定显著性的值。
Note: △ is the total value, * means significant difference, N means insignificant difference, and P means the significance value determined in ANOVA.Table 2. Environmental factors in the main growing season (May-September) in 2017 and 2018
进一步比较表明:在2017年,6月的Js-mean最高,为186.96 cm·d-1;8月的最低,为94.89 cm·h-1。不同月份间差异显著(P=0.04)(图 3)。相比较而言,在霜冻发生后的2018年,Js-mean在5月最低(98.47 cm·d-1),9月最高(115.95 cm·d-1)。各月间差异不显著(P=0.33),但总体上仍表现出随季节的变化而递增的趋势。
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对未发生霜冻年、霜冻年生长季(5—9月)期间液流速率日平均值(Js-mean)分别与当年主要环境因子Rn、VPD间的关系进行了拟合。结果(图 4)表明:不同年份中Js-mean与Rn间均表现为指数递增关系,且在相同的Rn水平时,霜冻年Js-mean显著低于未发生霜冻年(图 4a)。Js-mean与VPD日平均值间也表现为指数递增关系,且在相同的VPD条件下,霜冻年Js-mean明显低于未发生霜冻年(图 4b)。