Variation and Selection of Growth and Trunk Shape Traits of Catalpa fargesii Clones

参试的灰楸无性系均种植于甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃(105°54′ E，34°28′ N)，气候类型属半干旱半湿润气候过渡带，年降水量600800 mm，年平均气温10.7℃，≥10℃积温3 359℃，极端高温39℃，极端低温-19.2℃，无霜期约190 d。

该苗圃地处西秦岭北坡，渭河支流川台区，属典型的黄土高原地貌特征，海拔1 160 m；土壤为黄绵土，其主要性质为：pH值9.07，有机质8.9 g·kg^-1，全N 0.93 g·kg^-1，速效钾86.77 mg·kg^-1，速效磷5.99 mg·kg^-1，有效铁1.683 mg·kg^-1，有效锌32.665 mg·kg^-1，有效锰0.808 mg·kg^-1。

灰楸试验林为2008年3月初营造，以来自2个优良家系的33个无性系为参试材料，以2个当地推广的楸树良种为对照(表 1)，造林苗木为1年生嫁接苗，由小陇山林业科学研究所提供。本试验林营建采用完全随机区组设计，4次重复，每小区4株，株行距2 m×2 m。

于2012年年末，进行无性系性状调查。测定各小区中每个单株东西和南北方向的冠幅(单株冠幅以2个方向的平均值代表)，伐倒后测定树高(H)、胸径(DBH)。利用国标GB4814-84的方法计算单株材积。分枝度按照等级标准赋值, 具体参见1/2。测定植株最粗侧枝的分枝角度作为单株分枝角。从基部开始，每1 m测定直径，并用生长锥从每个测定直径的部位南向取树皮，用游标卡尺测定树皮厚度。依据李善文等^[18]的方法计算平均尖削度。

式中：P11、P2、P3分别代表平均尖削度1、2、3; D₀、D₂、D₄分别代表 0、2、4 m树高的直径; D_小头代表的是最高处测得的直径H代表树高。

使用Excel2007进行数据分析处理和图表制作。以各性状小区均值为基础，采用SPSS 22. 0对33个参试无性系的树高、胸径、单株材积等10个性状进行方差分析，以检验其是否具有显著差异；其中，遗传参数估算，包括遗传相关、表型相关均使用R语言中的ASReml程序包完成；同时，用R语言中的psych程序包对33个参试无性系进行主成分分析。详细代码及分析步骤见参考1/2。为满足方差分析的独立、正态、方差齐性等条件，对分枝度性状的值经平方根转换后再进行统计分析。

方差分析线性模型为：y_ij=μ+C_i+B_j+e_ij

式中：y_ij为第j个区组第i个无性系的观测值，μ为群体平均效应，C_i为第i个无性系效应，B_i为第j个区组效应，e_ij为环境误差。

文中具体的参数计算公式如下^[20]：

无性系重复力采用公式：R=1-1/F

式中：F为方差分析的F值；

变异系数: CV = S/X×100%

式中：CV为变异系数；S为各性状的标准差；各性状均值。；

表型相关分析采用以下公式：

式中：r_p为表型相关系数；σ_pxpy为性状x与性状y的表型协方差；σ_px²为性状x的表型方差；σ_py²为性状y的表型方差。

遗传相关分析采用以下公式：

式中：r_g为遗传相关系数；σ_gxgy为性状x与性状y的遗传协方差；σ_gx²为性状x的遗传方差；σ_gy²为性状y的遗传方差。

用隶属函数法综合各项指标进行评价^[21]，隶属函数值计算公式为：

反隶属函数值计算公式为：

式中：i表示某个无性系；j表示某项指标；T_ij表示i无性系j指标的隶属函数值；X_ij表示i无性系j指标的测定值；X_jmin表示所有无性系j指标的最小值；X_jmax表示所有无性系j指标的最大值。假如某项指标与材积呈负相关，则1减去正相关的隶属函数值就是它的隶属函数值。某一个体某一指标的隶属函数值或反隶属函数值越大，表明该指标越靠近最大值。

参试的33个无性系树高、胸径、单株材积等10个性状调查情况(表 2)表明：树高平均6.69 m；胸径平均7.59 cm，最小值仅为4.13 cm，最大值为9.44 cm；单株材积的表型变异系数最大，达34.60%，平均单株材积为0.06 m³。形质性状的表型变异系数均大于15%，其中，平均尖削度P1的变异系数为32.67%。说明5年生灰楸无性系各性状间存在丰富的遗传变异，在无性系水平上具有一定的遗传改良潜力。

表 3表明:灰楸树高和单株材积在无性系间差异极显著，胸径在无性系间差异显著。树高和单株材积具有中偏上的重复力，达0.592，而胸径具有中等重复力，达0.456。这表明灰楸无性系生长性状遗传变异显著，但遗传控制程度适中。形质性状中，仅平均尖削度P1和P3在无性系间呈显著或极显著差异，其均具有中等大小的重复力，分别为0.479和0.415。冠幅、分枝角、分枝度及树皮厚度在无性系间差异均不显著，且无性系重复力都较小。这意味着灰楸无性系形质性状变异较小，且其遗传控制程度适中，环境因素对灰楸形质性状影响大于生长性状。

相关分析结果(表 4)表明：灰楸树高、胸径和单株材积的表型相关和遗传相关两两之间均呈极显著正相关。分枝角与其他性状间的遗传和表型相关不显著，说明分枝角性状可能独立于其它性状进行遗传。平均尖削度P1与树高、胸径、单株材积的表型和遗传相关均呈极显著正相关。平均尖削度P13与胸径的表型和遗传相关均呈显著正相关。

本研究通过对楸树各无性系生长性状和形质性状的主成分分析，将原来的10个性状降维成相互独立的少数几个能充分反映总体信息的因子, 以累积贡献率达80%为阈值选择出前4个主成分Y1、Y2、Y3、Y4(表 5)。

表 5表明：Y1主成分具有最大的贡献率35.38%，该主成分中，树高、胸径、单株材积均为负值，但绝对值占比最大，因此，当Y1较小时，树高、胸径等生长量指标大。第2主成分Y2贡献率为22.90%，其中，平均尖削度P11、P2、P3较大，表明第2主成分Y2代表树木的尖削度，Y2越小，尖削度越小。第3主成分Y3贡献率为13.67%，冠幅、分枝角这2个指标均为负值，但绝对值最大，表明Y3越大，冠幅、分枝角越小。第4主成分Y4贡献率为11.91%，分枝度值最大，表明Y4越大，分枝度值越大，树干分叉越少。

主成分分析结果表明：Y1主要体现的是生长性状，Y2、Y3、Y4主要体现的是形质指标。根据主成分所代表的生物学意义，同时在实际木材生产中，Y2与出材率具有一定的负相关^[22]，在此构建参数Y_Z(Y_Z=Y3+Y4-Y2)作为形质成分，再结合Y1(生长主成分)进行优良无性系的选择。分别选出Y1和Yz主成分值排名前40%的无性系。图 1中类群A代表在生长方面占优势的无性系；类群B代表形质较优良的无性系；类群C所代表综合性状良好的无性系，不仅生长量大，而且形质较优良。

Figure 1.  Scatter plot of main component of Catalpa fargesii clones

应用隶属函数法对无性系进行综合评价，结果(表 6)表明：33个灰楸无性系中，无性系H3-2-16的10个性状平均隶属函数值(0.667)最高，无性系H3-2-15的平均隶属函数值(0.342)最小。无性系H3-1-18生长(树高、胸径、单株材积)性状的平均隶属函数值最高，为0.945；其次是无性系H3-2-16和H3-1-10，无性系H3-2-15性状的平均隶属函数值(0.041)最小。无性系H3-1-19形质性状的平均隶属函数值最高(0.679)，而生长性状平均隶属函数值很低(0.119)，综合性状平均隶属函数值排名中等(0.511)。无性系H3-1-9的形质性状平均隶属函数值最低(0.132)，而生长性状平均隶属函数值排名第4(0.870)，综合性状平均隶属函数值排名倒数第2(0.353)。

为选育生长量大的无性系，结合主成分分析和隶属函数法筛选出共有无性系H3-1-9、H3-1-18、H3-1-10、H3-1-3、H3-2-16和H3-1-17。从表 7可以看出：与对照灰楸H3相比，筛选出的无性系生长性状都有不同程度的提高，其中，单株材积的增益最大为80%，树高的增益为25.91%，胸径的增益为12.73%。与楸树9-1相比，改良程度较低，单株材积增益为28.57%，树高增益为17.16%。为选育树干分叉少，分支角小，冠幅小，尖削度小的品种，以2种方法筛选出的共有无性系为H3-1-16、H3-1-19、H3-2-12和H3-2-9。表 8显示：与对照无性系相比，筛选出的无性系形质性状都有不同程度的改良，其中，尖削度性状改良效果最佳。

为选育兼具高生长和优良形质的无性系，以2种方法选出的共有无性系为H3-1-17、H3-1-10、H3-1-18和H3-2-16(表 9)。与对照灰楸H3相比，单株材积增益最大77.74%，其次是尖削度都有不同程度的改良。与对照楸树9-1相比，尖削度改良得最佳，其次是单株材积(26.96%)。

遗传变异是选择的基础，充分了解林木的变异才能准确地评估改良的可靠性。本研究通过对5年生33个灰楸无性系生长进行统计分析发现，树高和单株材积在无性系间差异极显著，胸径在无性系间差异显著，说明在无性系水平具有较大的遗传改良潜力。生长性状重复力估算结果表明，树高、胸径、单株材积受中等的遗传控制(0.456~0.592)。早期研究表明，5年生林木无性系间的生长性状存在显著差异^[23]，且受到中偏上的遗传控制(0.53~0.78)^[24-25], 证明了5年生无性系生长遗传改良具有可行性。

形质性状遗传改良是获得优良形质的主要途径，而形质改良是林木改良的重要部分，优良的形质不仅可以保证林木的良好生长，而且还可以提高木材的材质和出材率^[12]。本研究的灰楸形质性状中，平均尖削度P1和P3无性系间存在显著或极显著的差异，且具有中等大小的重复力(0.479和0.415)，同样具有一定的改良基础。遗传相关分析结果显示，单株材积与冠幅、树皮厚度均存在显著或极显著较弱的正相关，相关系数分别为0.178、0.263，说明生长性状与形质性状具有独立性，可进行单独定向选择^[26-27]。

生长性状和形质性状的平均隶属函数值排名结果表明，无性系在这两方面各有侧重，形质性状平均隶属函数值高的无性系，生长性状平均隶属函数值不一定高，如无性系H3-1-19，因此，可以根据育种目的选择出不同的育种群体。相关分析和评价结果说明，若对灰楸的形质性状进行选择改良，对生长性状的影响极小。然而，这与前人研究结果不一致，如日本落叶松的冠幅、皮厚与生长性状之间存在着中等程度的正相关^[15]；泡桐的削度与胸径、主干高、接干高/苗干高的遗传正相关关系均达极显著，如果过分强调泡桐生长性状的改良，则有导致干形性状下降的的趋势^[14]。

在林木育种过程中，没有任何一个良种能适用于一切用途。林木生长性状的优良与否是保证木材产量的关键因素。另外，对原木加工来说，更需要林木干形通直、圆满、大径级及无节疤等形质性状优良^[28]。鉴于此，本研究良种选育了以生长性状为主，形质为辅；以形质为主，生长为辅及生长和形质兼具的多个育种方向的不同类型无性系。

5年生灰楸无性系间各个性状存在丰富的遗传变异，且生长性状受到中等的遗传控制，有较好的遗传改良潜力。灰楸无性系生长性状与形质性状具有独立性，可进行单独定向选择。灰楸无性系H3-1-9、H3-1-18、H3-1-10、H3-1-3、H3-2-16和H3-1-17可作为速生丰产良种；H3-1-16、H3-1-19、H3-2-12和H3-2-9可作为优质用材的无性系；无性系H3-1-17、H3-1-10、H3-1-18和H3-2-16可考虑作为生长和形质综合改良的灰楸无性系在当地推广。