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光是植物生长最重要的生态因子之一,植物适应光环境变化的能力决定了它的分布模式和物种丰度[1-3]。光照强度影响植物的光合作用,进而影响植物的形态和生理生化特征[4-5]。有研究表明:适度遮阴有助于植物苗高和地径的生长,随着光照强度的降低,植物的净光合速率、气孔导度、水分利用效率和蒸腾速率逐渐减小[6-9]。
杨树(Populus L.)因其生长快,生态适应范围广,成为我国人工林的主要造林树种之一[10]。随着经济的发展,我国对短周期工业用材林的需求越来越高,通过杂交得到的优良杨树无性系,可以有效提高人工林木材产量,缓解木材供应短缺问题[11]。欧美杨在我国东北、华北和长江流域等地区广泛种植,是速生丰产用材林建设的重要树种之一,具有很高的经济、社会和生态效益。缩短选育优良杨树品种的时间是杨树育种工作者的目标。通过对6个不同地点的试验林数据筛选,以得到的6个生长差异明显的欧美杨杂交无性系为试验材料进行遮阴试验,分析欧美杨杂交无性系对不同光强的响应差异,以期为欧美杨苗期快速选育高光效优良品种提供一定的理论依据。
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试验材料为基因型不同的6个杂交欧美杨无性系,编号分别为:11-21-8、11-26-4、11-26-8、11-26-9、11-32-1、11-36-26,亲本对照表见表1。2018年3月中旬用1年生植株硬枝扦插,在温室培养。2018年5月下旬将生长良好且苗高一致的植株移植至中国林业科学研究院林业研究所通州试验基地。
无性系Clones 亲本Parents 11-21-8 DH(丹红杨P. deltoides CL. ‘Danhong’)× N50-8(欧洲黑杨P. nigra) 11-26-4 DH(丹红杨P. deltoides CL. ‘Danhong’)× N146-4(欧洲黑杨P. nigra) 11-26-8 DH(丹红杨P. deltoides CL. ‘Danhong’)× N146-8(欧洲黑杨P. nigra) 11-26-9 DH(丹红杨P. deltoides CL. ‘Danhong’)× N146-9(欧洲黑杨P. nigra) 11-32-1 ZS8(中石8号 Zhongshi 8)× N23-1(欧洲黑杨P. nigra) 11-36-26 ZS8(中石8号 Zhongshi 8)× N31-26(欧洲黑杨P. nigra) Table 1. Comparison table of Populus × euramericana clones
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在移植苗充分缓苗后,于2018年7月中旬进行遮阴处理。用不同密度的遮阴网搭建高为2 m的遮阴棚。8:00—17:00每隔1.5 h使用光照计在3个处理下随机多点测量距离地面1.5 m处的光照强度,连续3 d测量后进行光强计算得出:CK(全光照,100%自然光强)、L1(3针遮阴网,55%自然光强)和L2(6针遮阴网,20%自然光强)。每处理各无性系幼苗30株,3次重复,株行距为50 cm×60 cm。
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处理开始时测量每株无性系苗高作为起始值,每隔15 d测定1次苗高,计算幼苗高增长量(ΔH)。在遮阴处理30 d时,每个处理每个无性系摘取3株平均株的第5~7片功能叶,使用Yaxin-1241叶面积仪,测量叶片叶面积、叶长和叶宽,烘干称质量,计算叶片叶形指数及比叶面积。
叶形指数=叶长/叶宽
比叶面积=叶面积/叶干质量
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遮光处理40 d时,在晴天上午9:00—11:00使用LI-6400便携式光合测定仪(Li-COR公司生产,使用红蓝光源,设定光量子密度为1 200 μmol·m−2s−1,CO2浓度为400 μmol·mol−1)。测定平均株的第5~7片功能叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。于夜间22:00—23:00使用MINI-PAM-II(德国WALZ公司生产)测定平均株叶片叶绿素荧光参数Fv/F0和Fv/Fm。
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遮光处理45 d时,取平均株的第5~7片功能叶,称取0.10 g新鲜叶片,用95%乙醇提取过夜,在665.0、649.0 nm下测定吸光率并换算叶绿素a、叶绿素b含量[12]。将叶片烘干研磨,用原子吸收光谱法测量叶片中钾、钙、镁元素含量。
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利用SPSS 21.0软件进行多重比较,用Duncan新复极差法进行显著性分析;使用OriginPro 8.5绘图。
1.1. 试验材料
1.2. 遮阴处理
1.3. 测定指标及方法
1.3.1. 形态指标测定
1.3.2. 光合相关指标测定
1.3.3. 叶片叶绿素含量及钾、钙、镁元素含量测定
1.4. 数据处理
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由图1可知:在L1和L2处理下,无性系苗高增长量最大与最小的无性系分别为11-21-8、11-36-26。L1、L2处理下的苗高增长量与CK相比,11-36-26的苗高减少量最大,11-26-9的苗高减少量最小。除11-26-9无性系在L1处理下总苗高增长量大于CK外,其他无性系总苗高增长量随光强的降低呈下降趋势。
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表2表明:无性系的单叶面积在3个光强处理间均存在差异,不同无性系叶片形态对光强变化响应不一;11-26-4、11-36-26无性系的单叶面积随光强的降低而减小,11-21-8、11-26-9、11-32-1的叶面积在L1处理下最大。同一处理不同无性系的叶面积间对比,在CK和L1处理下,11-26-4的叶面积最大;在L2处理下,11-26-8的叶面积最大。
指标Index 无性系Clones CK L1 L2 P值P value 单叶面积
Leaf area/(mm2)11-21-8 11 847.46±805.86bcAB 12 620.14±879.34aB 10 431.59±1 518.99aA 0.001 11-26-4 17 602.53±1 642.15 dB 16 003.44±4 425.53bB 11 051.69±1 508.91aA 0.000 11-26-8 16 696.88±1 203.92 dB 12 701.98±1 909.21aA 13 796.94±2 825.83bA 0.001 11-26-9 8 634.07±974.04aA 11 690.68±1 221.13aB 9 472.27±1 540.65aA 0.000 11-32-1 10 871.51±1 260.91bA 10 993.80±1 559.52aA 9 222.67±1 461.17aA 0.026 11-36-26 12 711.49±1 063.16cA 12 463.87±2 115.70aA 10 828.74±1 025.15aA 0.026 P值P value 0.000 0.001 0.000 - 叶形指数
Leaf shape index11-21-8 1.11±0.03bcA 1.13±0.06bA 1.16±0.05cA 0.055 11-26-4 1.06±0.05bA 1.07±0.12abA 1.05±0.05abA 0.931 11-26-8 1.07±0.04bcA 1.14±0.07bA 1.11±0.07bcA 0.098 11-26-9 1.05±0.06bA 1.10±0.06bA 1.09±0.06bcA 0.171 11-32-1 0.98±0.07aA 0.96±0.12aA 0.99±0.09aA 0.854 11-36-26 1.13±0.04cA 1.10±0.09bA 1.08±0.06bcA 0.272 P值P value 0.000 0.002 0.000 - 比叶面积
Specific leaf area/(cm2·g-1)11-21-8 60.47±2.08aA 79.76±4.10abB 95.54±3.68aC 0.000 11-26-4 58.18±2.64aA 74.34±1.76aB 93.51±1.51aC 0.000 11-26-8 68.34±3.27abA 76.94±4.62aA 105.59±4.63bB 0.000 11-26-9 71.85±5.12bA 88.34±0.61bB 107.90±3.34bC 0.000 11-32-1 67.64±6.52abA 87.93±5.59bB 96.30±1.45aB 0.001 11-36-26 58.93±3.04aA 75.81±4.82aB 100.48±3.28abC 0.000 P值P value 0.005 0.003 0.001 - 注:数据为均值±标准差;小写字母表示同一光强处理下无性系间的显著差异,大写字母表示同一无性系在不同光强处理间的显著差异,显著性水平为0.01,下同。
Notes: Data structure: mean ± standard deviation. The lowercase letter represents the significant difference between clones treated with the same light intensity, and the capital letter represents the significant difference between clones treated with different light intensity, the significance level was 0.01, the same below.Table 2. Effects of different light intensity on leaf morphology of Populus ×euramericana clones
3个光强下,各无性系间叶片叶形指数及比叶面积均存在差异;11-32-1的叶形指数最小,11-26-4的比叶面积最小,11-26-9的叶面积最大。光照强度的变化对11-26-4、11-32-1的叶形指数影响最小。无性系的比叶面积在不同光强处理间大部分差异显著,随着光照强度的减弱,无性系的比叶面积呈增加趋势,11-36-26无性系的比叶面积变化幅度最大,L2比CK增加了70.51%。
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图2-A表明:不同无性系的净光合速率在不同光强处理间具有显著差异,且同一处理不同无性系间也存在差异。11-26-8的净光合速率在CK和L2处理为同处理所有无性系中最大,但在L1处理下最小。3个光强处理间,L2处理各无性系的净光合速率最小;11-26-8无性系的净光合速率在CK最大,其他5个无性系的净光合速率在L1处理下最大。
Figure 2. Effect of different light intensity on photosynthetic parameters of 6 Populus×euramericana clones
图2-B表明:同一光强处理下,不同无性系间的气孔导度存在差异;11-26-8无性系在3个光强下的气孔导度值均最大;CK、L1和L2处理,气孔导度最小的无性系分别是11-36-26、11-21-8和11-32-1。光强的变化对11-21-8、11-26-8的气孔导度影响不显著;11-21-8、11-26-9、11-36-26的气孔导度值均为L1>L2>CK;11-26-4的气孔导度随光强的降低而增加,但11-32-1正好相反。
图2-C表明:胞间CO2浓度随着光强的降低,总体呈上升趋势;仅11-32-1对光强变化的响应不显著,其他5个无性系均差异显著。6个无性系的胞间CO2浓度在同一光强下存在差异,11-36-26在CK下胞间CO2浓度最小,但L2处理下值最大;11-26-8的胞间CO2浓度在CK与L1下最大。
图2-D表明:无性系间的蒸腾速率在CK与L2下存在差异,在L1下差异不显著;在L1与L2下,11-26-4的蒸腾速率均最大,与蒸腾速率最小的11-21-8和11-26-9分别相差1.00、2.37 mmol·m−2·s−1;随着光强的降低,各无性系的蒸腾速率呈不同的变化趋势,11-21-8、11-26-9的蒸腾速率随着光强的降低呈下降趋势,11-26-4呈上升趋势。
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图3表明:3个光强处理下,无性系间的PSⅡ潜在光化学活性(Fv/F0)与最大光化学效率(Fv/Fm)均存在差异;光强的变化对11-26-4、11-26-8、11-32-1和11-36-26的Fv/F0、Fv/F0产生较大影响。图3-A表明:在CK下,11-26-4的Fv/F0值最大;在L1、L2下,11-26-9的Fv/F0值均最大;11-21-8、11-26-4、11-32-1、11-36-26无性系的Fv/F0值随着光强的降低而下降;11-32-1在各处理间差异显著。图3-B表明:在CK下,11-36-26的Fv/Fm值最小;在L1、L2下,11-26-9的Fv/Fm最大;除11-26-9外,其他无性系的Fv/Fm值随光强降低呈下降趋势。
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图4表明:所有无性系的叶绿素b含量与叶绿素总含量呈相同的变化趋势;在CK、L1下,11-26-9的叶绿素a和叶绿素b含量均最小,但在L2下叶绿素a含量为最大;在3个处理下,11-36-26在各光处理下的叶绿素a和叶绿素b含量均大于无性系整体的均值;除11-21-8外,其它5个无性系的总叶绿素含量随着光强降低而增加。
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表3表明:光强的变化对无性系的元素含量有较大影响,仅11-32-1的钾元素含量在3个处理间差异不显著;随着光强降低,无性系叶片钾元素含量逐渐增加,11-21-8的钾元素含量增幅最大;在CK与L1下,11-21-8的钾元素含量最小,但在L2下最大。11-21-8、11-26-4、11-26-8和11-36-26的钙元素含量随着光强降低逐渐升高;11-26-9、11-32-1的钙元素含量在3个处理间排序为L2>CK>L1。在CK、L2下,11-32-1的镁元素含量最大;11-21-8的镁元素含量在3个处理间的大小为L1>L2>CK,11-26-4、11-26-8、11-26-9与11-36-26的镁元素含量随着光强的降低而增加。
元素Element 无性系Clones CK L1 L2 P值P value 钾
Potassium/(mg·g−1)11-21-8 11.15±0.34aA 12.10±0.13aB 13.25±0.20aC 0.000 11-26-4 11.30±0.30abA 12.74±0.21aB 13.21±0.23aB 0.000 11-26-8 11.70±0.36abA 12.48±0.61aAB 13.05±0.24aB 0.023 11-26-9 12.04±0.25abA 12.33±0.19aAB 13.07±0.40aB 0.014 11-32-1 12.30±0.47bA 12.34±0.34aA 12.80±0.13aA 0.224 11-36-26 11.54±0.56abA 12.79±0.26aB 13.18±0.18aB 0.004 P值P value 0.028 0.164 0.299 - 钙
Calcium/(mg·g-1)11-21-8 8.85±2.31aA 14.35±0.97aB 14.86±0.77aB 0.005 11-26-4 10.55±1.24aA 11.91±0.94aaAB 15.64±1.69aB 0.008 11-26-8 9.44±1.96aA 11.44±2.11aaA 13.95±1.55aA 0.070 11-26-9 13.70±0.15aA 13.54±1.52aA 15.86±0.94aA 0.060 11-32-1 10.47±2.44aA 9.19±0.53aA 15.46±0.51aB 0.004 11-36-26 8.43±2.40aA 11.09±1.58aaAB 14.04±0.74aB 0.020 P值P value 0.061 0.008 0.227 - 镁
Magnesium/(mg·g-1)11-21-8 3.87±0.55abA 5.21±0.39bA 4.91±0.45abA 0.029 11-26-4 3.54±0.51abA 4.06±0.16aA 4.62±0.32abA 0.029 11-26-8 3.41±0.15abA 3.95±0.22aA 4.11±0.39aA 0.047 11-26-9 4.09±0.18abA 4.29±0.32aAB 4.90±0.21abB 0.015 11-32-1 4.29±0.22bAB 3.78±0.47aA 5.01±0.11bB 0.008 11-36-26 3.20±0.44aA 4.27±0.24aB 4.56±0.11abB 0.003 P值P value 0.029 0.002 0.027 - Table 3. Effects of different light intensity on mineral element of Populus ×euramericana clones