Eco-stoichiometric Characteristics of Understory Vegetation and Litter Layer of Subalpine Forest in Central Yunnan, China

研究地区位于云南省玉溪市磨盘山国家森林定位研究站，海拔1 260.0～2 614.4 m，地处低纬度高原，属云南热带与亚热带的过渡气候带，是典型的中亚热带气候，光热条件良好，降水丰沛，区域年平均气温15 ℃，年均降水量1 050 mm，具体自然条件参见文献[11]。

此研究选取的常绿阔叶林下灌草主要有：毛蕊红山茶(Camellia mairei (Lévl.) Melch)、光叶柯(Lithocarpus mairei (Schottky) Rehder)、南烛(Vaccinium bracteatum Thunb)、碎米花杜鹃(Rhododendron spiciferum Franch)、沿阶草(Ophiopogon bodinieri Levl)等，郁闭度约12%；滇油杉林下灌草主要有：火棘叶柃(Eurya pyracanthifolia Hsu)、油茶(Camellia oleifera Abel)、云南含笑(Michelia yunnanensis Franch. ex Finet et Gagnep.)、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum (Sprengel) R.M.King & H. Robinson)、锈叶杜鹃(Rhododendron siderophyllum Franch)、四脉金茅(Eulalia quadrinervis (Hack.) Kuntze)等，郁闭度约8%；高山栎林下灌草主要有：白栎(Quercus fabri Hance)、白鹃梅(Exochorda racemosa (Lindl.) Rehd)、地檀香(Gaultheria forrestii Diels)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera (Wight et Arn.) Beddome)、南烛、火棘叶柃等，郁闭度约10%；华山松林下灌草主要有：杨梅(Myrica rubra Siebold et Zuccarini)、菝葜(Smilax china Linn)、粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius Poir)、紫茎泽兰、沿阶草等，郁闭度约5%；云南松林林下灌草主要有：南烛、碎米花杜鹃、槲栎(Quercus aliena Blume)等，郁闭度约8% ^[12]。

试验在磨盘山内的5种典型林分常绿阔叶林（CL）、滇油杉林（DY）、高山栎林（GS）、华山松林（HS）和云南松林（YN）中随机选取3块面积为20 m×20 m的样地，合计15块样地，样地情况见表1。在每个样地内沿对角线方向，设置5个2 m×2 m的小样方和5个1 m×1 m的小样方，用于调查林下灌木层、草本层及凋落物现存量的测定。

野外测定以国家林业局森林资源清查的操作规范为标准，对样地内符合标准（胸径(DBH)≥5 cm）的林木进行测定，记录物种名、胸径和树高^[13]。灌木叶按照东南西北的方向选取发育良好、结构完整且无病虫害的叶、根和茎，参照史军辉等^[14]分径级，灌木茎分<1、1～2、2～4、>4 cm 4个径级，灌木根分<1、1～5、5～10、>10 cm 4个径级，各个小样方内的4个径级按每个植株各采集一份根样进行混合；草本层分为地上和地下部分进行采集；以上样品分别取200 g左右带回实验室。对森林地表的凋落物，按其结构和分解状态划分为3个分解等级：未分解、半分解和已分解层^[15]，在小样方内按以上3层进行采集，每个样方按层次分别取200 g。

采集的样品在65 ℃下烘干至恒质量，采用粉碎机粉碎后过100目筛，样品装入塑封袋后供元素测定。碳含量用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法(GB 7657—87)进行测定、氮含量用半微量凯氏定氮法(LY/T 1269—1999)测定，磷含量用钼锑抗比色法(LY/T 1270—1999)进行测定。

实验数据用Excel 2019和SPSS22统计分析软件进行处理分析，对不同森林类型林下植被层各器官和不同凋落物层C、N、P含量及化学计量比采用单因素方差分析（One-Way ANOVA），并用最小显著差异法（LSD）和Tamhane's T2法进行多重比较，采用双因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析林型和器官对灌木层、草本层和凋落物层C、N、P含量及化学计量特征的影响，显著性差异检验在0.05水平。

由表2可看出：林下植被层各器官之间C、N、P含量均存在显著差异(P<0.05)，不同林分林下植被层的平均C含量常绿阔叶林最高（515.63 mg·g⁻¹），滇油杉林最低（433.90 mg·g⁻¹）。灌木层中，除云南松林外，其他4种林分各器官的C含量差异显著(P<0.05)，其含量均表现为叶>根>茎。草本层中，高山栎林和华山松林间C含量差异不显著，但与其他3种林分的C含量差异显著(P<0.05)，5种林分的C含量均表现为地下部分>地上部分。不同林分间凋落物的C含量存在差异，但同一林分不同凋落物分解层间差异显著(P<0.05)，均表现为未分解>半分解>完全分解。

不同林分下，灌木层不同器官的平均N含量均表现为叶>根>茎；草本层中，滇油杉林的平均N含量最低（9.36 mg·g⁻¹），同一林分地上部分与地下部分平均N含量均差异显著(P<0.05)，均为地上部分>地下部分。同一林分的平均P含量，在灌木层为叶>根>茎，不同林分间差异显著（P<0.05），草本层为地下部分>地上部分；在凋落物中，高山栎林的平均N含量最高（13.72 mg·g⁻¹），云南松林的最低（12.79 mg·g⁻¹），同一林分不同凋落物分解层的N和P含量差异显著(P<0.05)，均为完全分解>半分解>未分解。

表3表明：不同林分林下植被层，常绿阔叶林和滇油杉林的C/N与其他3种林分差异显著(P<0.05)，且显著高于其他3种林分；对比不同器官，C/N和C/P均为茎>根>叶，N/P为叶>根>茎（HS除外），草本层C/N为地下部分>地上部分，与C/P和N/P相反，且均差异显著(P<0.05)。凋落物层中，不同林分间凋落物的C/N在未分解层和完全分解层间存在差异，在半分解层间差异不显著，但均为未分解>半分解>完全分解。不同林分间滇油杉林未分解和完全分解凋落物的C/P最高，显著高于另外4种林分；同一林分不同分解层凋落物的C/P差异显著，也表现为未分解>半分解>完全分解。

表4表明：不同林分类型、器官及二者的交互作用对林下植被层和凋落物层化学计量特征的影响各不相同，林下植被层C、N含量均是器官对其影响最大，F值分别为285.07和1 378.30，而P含量主要受林分类型影响，F值为594.91。林下植被层的C/N、C/P、N/P均受器官影响最大，F值分别为2 214.11、225.93、633.94，差异均达显著(P<0.05)。

表5表明：凋落物层中，不同的分解层是影响凋落物C、N、P含量及化学计量比C/N、C/P最大的因素，其F值分别为19 041.76、311.12、341.24和4 997.51、1 039.91，均差异显著(P<0.05)；而对N/P影响最大的因素为林分类型，其F值为16.50。

在植物体干物质的组成中，C元素是最主要的元素，同时植物的生长还受到限制性元素N、P及其相互作用的影响，这3种元素含量之间的相互动态平衡及其化学计量特征是土壤肥力和植物生产力的直接影响因素^[16-17]。本研究中，5种森林类型下，灌木层和草本层的C含量平均值分别为507.41、455.44 mg·g⁻¹，均高于刘立斌等^[18]研究的喀斯特次生林下灌木层和草本层C含量平均值（440.80和434.20 mg·g⁻¹），同时也高于全球植物叶片C元素的平均含量（464 mg·g⁻¹）^[19]，其原因可能是地理气候因素的影响，磨盘山属于北亚热带气候和南亚热带气候的过渡地区，光照良好，昼夜温差幅度较大，降水较多，具有较好的C储量能力，使其灌木层和草本层的生物量处于较高水平。本研究中，5种林分的林下植被层平均N含量为8.91 mg·g⁻¹，平均P含量为0.55 mg·g⁻¹，均显著低于全球尺度的N和P平均含量(20.10、1.99 mg·g⁻¹)^[20]和中国区域700多种植物的N、P平均含量(19.70、1.46 mg·g⁻¹)^[21]，这可能是由于本研究区域较高的平均降雨量(1 050 mm)造成具有强移动性有效态N淋溶作用增强的缘故^[22]。此外，由于研究区内各林分的土壤类型以山地红壤和黄棕壤为主，2种土壤的特点是含有较多的铁、铝氧化物和较强的固P能力，导致植物内的P有效性偏低^[23]。相比于乔木层，林下植被层的N、P含量略有差异，乔木层的N含量为9.46 mg·g^−1[11]，高于灌木层（8.08 mg·g⁻¹）而低于草本层（10.17 mg·g⁻¹），P含量（0.83 mg·g⁻¹）均高于灌木层（0.55 mg·g⁻¹）和草本层（0.56 mg·g⁻¹），表明乔木层的生长在一定程度上对灌木层具有抑制作用。Busse等^[24]对林下植被进行了长期的控制试验，结果表明，林下植被层在乔木层生长的前20年内与其在养分和水分等方面存在竞争关系。由于乔木层影响了灌木层的光合作用，使灌木生长受到抑制，而草本则更容易接受乔木叶片缝隙中的阳光，将养分用于植物的快速生长，增加其竞争力^[25]；乔木对林下植被层造成一定程度限制的同时，林下植被也对乔木树苗的光利用有一定的限制作用，从而限制了森林的更新^[26]，

凋落物层的C含量平均值为368.01 mg·g⁻¹，低于赵畅等^[27]在茂兰喀斯特地区林下凋落物的C含量平均值（388.70 mg·g⁻¹），这是由于树种的不同导致各凋落物的分解速率存在差异，表现出随着凋落物分解C含量呈显著下降趋势^[28]。凋落物层的平均N、P含量分别为13.41、0.65 mg·g⁻¹，高于喀斯特地区（11.81、0.29 mg·g⁻¹）^[18]。凋落物层表现为未分解层C含量最高，完全分解层最低，而N、P含量与之相反，这可能是由于全N、全P在凋落物分解时的释放滞后于质量损失，凋落物在分解时其含有的可溶性糖、有机碳等物质会随着凋落物的分解而快速流失，表现为凋落物质量损失明显，因而C含量逐渐减少的同时全N、全P含量相对增加^[27]。

植物的C/N、C/P可以表征植物对营养的利用能力^[29]。本研究中，5种林分林下植被层的平均C/N(65)和C/P(921)均高于广西杉木人工林的C/N(32.98)和C/P(552.57)^[30]，同时低于贵州喀斯特次生林林下植被层的C/N(93.92)和C/P(1 844.81)^[18]。对比广西人工林，本研究中，5种林分林下灌木层各器官的C/N和C/P较高，体现了5种林分林下植物对养分较高的利用效率，同时也反映出5种林分林下植被层生长比较缓慢。植物的N/P作为判断影响生长发育受限情况的重要指标，对植物养分水平具有指示性^[31]。Güsewell^[5]通过对陆地生态系统的研究得出，当N/P<10，N元素是主要的限制性因素；当N/P>20，P元素则成为主要的限制性因素；介于10～20可能受二者的共同限制。在本研究的5种林分中，林下植被的N/P均为10～20，表明5种林分类型下的林下植被层N、P同时受到二者的限制作用，且元素的需求相对稳定。对比不同林下植被层各器官，灌木茎和根在常绿阔叶林和滇油杉林中主要受N元素的限制；而草本层的地上部分多受P元素的限制。

Ritter等^[32]的研究表明，N和P一般在凋落物的分解过程中首先富集，当C/N比值低于一个阀值后，N才开始释放，而这个阈值通常为30。本研究的数据表明，5种林分的凋落物平均C/N均在30左右，表明不同林分间的N仍未或刚开始释放，凋落物的分解速率偏慢。本研究显示，高N/P值以及低P含量会使凋落物的分解受P的限制作用比较强，凋落物的分解速率较低，随着分解的进行，不同林分间凋落物C含量不断降低，而N和P不断富集且富集程度不同，使C/P和C/N不断降低，而N/P的比值随凋落物分解并未呈现一致的变化趋势，维持在一个较高水平，表明总体的分解速率较低。

在植物的生长发育和凋落物的分解过程中，C、N、P含量及其化学计量特征的变化受到不同因素的影响。本研究中，林下植被层的C和N含量、C/N、C/P、N/P均表现为器官对其的影响最大，在植物生长过程中，叶片作为植物的同化器官和养分储存器官，需大量养分支持，故植物中的根和茎将大量流动性的N、P传递到叶片，使叶片中的N、P贮量较大^[33]，而根系和茎干需要输出大量养分以维持地上部分的生长，故根系中的N、P含量相对较少^[34]。凋落物层的C、N、P含量、C/N、C/P均表现为受不同凋落物分解层次的影响较大，可能由于凋落物的N、P含量随凋落物的分解而累积，在不同分解阶段累积量差异显著，而C含量随着凋落物分解演替的进行而急剧消耗，其C含量在不同层次间差异显著；N/P水平常用作植物生长发育中养分吸收的限制指标，不同林分之间植被对养分的吸收利用机制随环境的不同而有差异，表现为凋落物的N/P受林分类型的变化影响较大。

滇中亚高山优势森林群落林下植被层的C含量高于全球植物的平均C含量，N和P含量均低于全球和中国植物的水平。在不同器官之间，各林分灌木层的C、N、P含量大部分表现为叶>根>茎；草本层的C、P含量表现为地下部分>地上部分，N含量则相反；凋落物层的C含量大小表现为未分解层>半分解>完全分解，N、P含量则相反。

5种林分下的林下植被层和凋落物层的C/N、C/P均高于全球尺度，林下植被层的C/N、C/P较高，表现出5种林分类型下植物对养分较高的利用效率，同时也反映出5种林分下植被层生长比较缓慢，其N/P均在10～20之间，说明5种林分林下植被层受到N、P元素的同时限制且需求稳定；而凋落物的平均C/N在30左右浮动，表明不同林分间的分解速率偏慢，养分循环能力较低，因此，在森林抚育措施中，可考虑采取适当措施保护林下植被，提高土壤肥力，维持其长期稳定生产力。

在一定的生境条件下，5种林分的林下植被层的C、N、C/N、C/P、N/P均受器官的影响最大，而凋落物的C、N、P、C/N、C/P受不同分解层次的影响最大。考虑到各器官的C、N、P含量及化学计量比会随着树龄的增加发生改变，因此，在未来对其化学计量特征的研究还需考虑时间尺度对其的影响。