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物种多样性反映生态系统中各生物种类的丰富程度和物种分布的均匀度,是评估生态系统功能与结构关系的重要指标,亦是所有生命个体与非生命环境间各种复杂关系的体现[1-2]。物种多样性研究有助于了解植物群落或生态系统中物种种类、数量及其空间分布,也有助于揭示物种发展趋势及其对环境的适应能力,从而预测生态系统的功能演化和群落演替趋势[3-5]。林业上,研究森林群落物种多样性,对实现森林可持续经营具有重要意义。研究显示,物种多样性越丰富的森林群落,其生产力越高[6],稳定性也越强[7]。
西南桦 (Betula alnoides Buch.-Ham. ex D. Don) 为桦木科 (Betulaceae) 桦木属 (Betula L.) 高大乔木,是热带和南亚热带地区的一个珍贵阔叶树种,天然分布于我国云南、广西、贵州等省区[8]。西南桦属先锋树种,在其天然林区森林采伐迹地、刀耕火种弃荒地以及新开林道旁等立地上易天然更新成林。以往有关西南桦林分的物种多样性研究,学者们主要比较分析西南桦人工纯林、混交林及其与天然次生林和山地雨林在植物区系成分、物种组成和多样性等方面的差异[9-13]。本研究以原始林皆伐和刀耕火种弃荒后天然恢复形成的二类典型西南桦天然林为对象,研究其物种组成及多样性特征,为西南桦人工林近自然经营提供科学指导,亦为该类森林群落物种多样性保护提供科学依据。
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于2020年8月在派罗山 (PLS) 西南桦典型分布地段布设1个100 m × 100 m 样地,在桦桃岭 (HTL) 西南桦典型分布地段布设2个50 m × 50 m样地 (HTL-A和HTL-B)。由于桦桃岭地形较破碎,难以布设100 m × 100 m的样地,故仅布设2个50 m × 50 m的样地。为便于与HTL样地进行比较,数据分析时将PLS样地拆分为4个50 m × 50 m样地,使之与HTL样地面积相同。用网格法将各样地划分为若干个10 m × 10 m的样方,调查样方内所有胸径≥3 cm的乔木,识别物种并测定其树高、胸径、冠幅和枝下高等。沿样地两条对角线方向等距离设置5 m × 5 m的小样方,其中,PLS样地内设置20个小样方,HTL-A和HTL-B样地内各设置10个小样方,调查小样方内的所有灌木和草本植物。具体而言,将灌木以及胸径 < 3 cm且高度 ≥ 0.3 m的乔木幼树划分至灌木层,识别物种并测定其高、基径和冠幅等;将草本植物以及高度 < 0.3 m的乔木和灌木幼苗划入草本层,识别其物种,测定其高度和盖度等,藤本植物由于较难测定其高度和盖度,仅识别其物种,不参与重要值和多样性的计算。样地基本概况见表1。
样地
Plot样地数
Number样地面积
Area/m2海拔
Elevation/m坡向
Aspect坡度
Slope /(°)坡位
Position土壤类型
Soil typePLS 1 10 000 1 300 北坡 23±3 中下 砖红壤性红壤 HTL-A 1 2 500 1 371 西北坡 9±2 中上 砖红壤性红壤 HTL-B 1 2 500 1 288 南坡 13±2 中上 砖红壤性红壤 Table 1. Information of each plot in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
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乔木和灌木层物种重要值(IV)的计算公式为:
草本层物种重要值计算公式[14]为:
式中:RA表示某一物种在群落中的相对多度,为该物种总株数占林分内个体总数的百分比;RF为某一物种在群落中的相对频度,即该物种在林分内出现频度占所有物种总频度的百分比;RD为某一物种在群落中的相对优势度,即该物种胸高断面积占林分总胸高断面积的百分比,对于灌木种,采用基径代替胸径以计算其相对优势度[15];RCo表示某一物种在群落中的相对盖度,即该物种盖度占所有物种盖度之和的百分比。
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采用物种丰富度、多样性指数和均匀度指数等指标表征林分物种多样性[16],其中,各林层物种丰富度用物种数表示,多样性采用Simpson优势度指数和Shannon-Wiener 多样性指数表示,并基于Shannon-Wiener指数计算物种均匀度指数。
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以5 cm为1个径阶对乔木种胸径 (DBH) 进行径级划分,将3 cm≤DBH < 8 cm的林木记为第Ⅰ级,8 cm≤DBH < 13 cm记为第Ⅱ级,……,53 cm≤DBH < 58 cm记为第Ⅺ级,将DBH≥58 cm的林木记为第Ⅻ级,共划分12个等级。统计各样地内主要树种 (重要值≥5.00%) 和林分整体各径级的株数,并以径级为横坐标,株数为纵坐标,绘制径级分布图。
2.1. 样地设置与调查
2.2. 数据分析
2.2.1. 重要值
2.2.2. 物种多样性
2.2.3. 径级结构
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由PLS和HTL每2 500 m2样地内的平均物种组成(表2)看出:PLS样地内有乔木23.8科36.8属49.0种,其中,物种数最多的科为樟科 (Lauraceae),共9.0种,其次是壳斗科 (Fagaceae),7.5个种;灌木13.8科16.5属18.3种,其中,分布最丰富的科为茜草科 (Rubiaceae),共2.3个种,其次是紫金牛科 (Myrsinaceae),2.0个种;草本植物10.8科12.0属15.0种,其中,分布最多的是姜科 (Zingiberaceae) 3.5种,其次是凤尾蕨科 (Pteridaceae) 2.0种;层间植物4.8科5.0属5.0种,其中,分布最多的是葡萄科 (Vitaceae)。仅有1个物种的科和属分别有24.8和53.5个,占物种总数的28.43%和61.69%。HTL样地内有乔木20.0科27.5属33.0种,樟科亦分布最多(6.0种),其次为桑科 (Moraceae)(2.5种);灌木6.5科7.0属7.5种,紫金牛科物种数最多(2.0种);草本植物9.0科10.0属13.0种,凤尾蕨科最多(3.0种),其次为姜科(2.5种);层间植物5.5科6.0属6.0种,萝藦科 (Asclepiadaceae) 物种数最多(1.5种)。仅有1个物种的科和属分别有18.5和38.0个,占物种总数的35.93%和70.73%。
生活型
Life formPLS HTL 科
Family属
Genus种
Species科
Family属
Genus种
Species乔木 Tree 23.8±3.0 36.8±3.3 49.0±7.1 20.0±4.2 27.5±6.4 33.0±8.5 灌木 Shrub 13.8±0.5 16.5±1.3 18.3±1.0 6.5±2.1 7.0±2.8 7.5±2.1 草本 Herb 10.8±1.5 12.0±1.4 15.0±1.6 9.0±0.0 10.0±1.4 13.0±1.4 层间植物 Inter-stratum plant 4.8±3.1 5.0±3.2 5.0±3.2 5.5±0.7 6.0±1.4 6.0±1.4 注:表中数据为分布频率(%)的平均值±标准差。
Note: Data in the table are distribution frequencies (%) described as mean±standard deviation.Table 2. Family and genus distributions of plant species in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
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2种林分乔木层、灌木层和草本层内重要值 > 5%的物种见表3~5。由于各物种分布格局因其生物生态学特性、林分结构、演替历史等而异,一些物种在样地间的分布数量、频度等差异较大,使其重要值的标准差较高。由表3可知:PLS 样地乔木层内,西南桦的重要值仅为9.55%,且密度较低,在2 500 m2样地内仅有7.8株;由于其胸高断面积占比最大,其重要值仍排在第二。润楠 (Machilus pingii Cheng ex Yang) 的密度和胸高断面积均较高,其重要值最大 (14.76%)。红锥 (Castanopsis hystrix Miq.)、柴桂 (Cinnamomum tamala (Bauch.-Ham.) Nees et Eberm) 和山鸡椒 (Litsea cubeba (Lour.) Pers.) 的数量较多但均为小径级,而红木荷 (Schima wallichii (DC.) Choisy) 和旱冬瓜 (Alnus nepalensis D. Don) 的数量虽少但多为中大径级,均为乔木层主要伴生树种。表4表明:PLS 样地灌木层优势种为纽子果 (Meliosma cuneifolia Franch.),次优势种为蒟子 (Piper yunnanense Tseng),其重要值分别为6.77%和6.04%;排在前5的灌木种之间重要值差距较小;灌木层内无显著优势乔木种,重要值排名前10的树种中仅有臀果木 (Pygeum topengii Merr.)和红锥2种乔木的幼树,重要值均较低,分别为3.06%和2.66%;调查到的所有乔木幼树株数总占比为38.79%,重要值之和为38.48%。表5表明:PLS 样地草本层以草本植物广西豆蔻 (Amomum kwangsiense D. Fang et X. X. Chen) 为优势种,其重要值为7.98%,伴生种为金发草 (Pogonatherum paniceum (Lam.) Hack.)、竹叶草(Oplismenus compositus (L.) Beauv.) 和卷柏 (Selaginella tamariscina (P. Beauv.) Spring)。草本层未观察到乔木幼苗分布,而灌木幼苗重要值之和仅为2.76%。
样地
Plot树种
Species数量/株
Individual number相对多度/%
Relative abundance相对优势度/%
Relative dominance)相对频度/%
Relative frequency重要值/%
Important valuePLS 润楠 Machilus pingii 54.0±7.6 18.05±5.38 14.61±7.81 11.62±2.15 14.76±4.96 西南桦 Betula alnoides 7.8±4.0 2.53±1.50 22.86±13.90 3.27±2.11 9.55±5.46 红锥 Castanopsis hystrix 39.5±22.2 12.18±4.56 7.13±2.87 6.97±1.65 8.76±2.73 柴桂 Cinnamomum tamala 30.0±9.8 9.63±2.91 2.67±1.79 8.85±2.10 7.05±2.11 其他树种 Others 181.5±160.5 57.61±48.71 52.75±49.91 69.29±55.83 58.89±49.91 HTL 西南桦 Betula alnoides 68.5±14.8 12.50±4.72 56.12±19.86 10.77±0.40 26.47±8.05 木荷 Schima superba 167.5±136.5 27.97±19.43 23.20±12.14 11.82±1.90 21.00±11.15 香面叶 Lindera caudata 95.0±2.8 17.07±3.36 3.42±0.67 12.53±0.89 11.01±0.60 红锥 Castanopsis hystrix 51.0±53.7 9.95±11.17 2.12±2.77 5.65±2.79 5.91±5.56 润楠 Machilus pingii 39.0±11.3 6.82±0.86 0.78±0.08 9.74±0.37 5.78±0.19 其他树种 Others 145.0±114.6 25.71±19.95 14.37±14.69 49.50±37.22 29.85±23.44 注:表中数值为平均值±标准差。下同。
Note: Data in the table are mean±standard deviation.The same belowTable 3. Important values of tree species in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
样地
Plot树种
Species数量/株
Individual number相对多度/%
Relative abundance相对优势度/%
Relative dominance相对频度/%
Relative frequency重要值/%
Important valuePLS 纽子果 Meliosma cuneifolia 4.0 ± 2.2 5.71 ± 2.49 9.72 ± 5.34 4.88 ± 1.77 6.77 ± 2.92 蒟子 Piper yunnanense 4.3 ± 0.5 6.58 ± 2.39 5.53 ± 1.66 5.99 ± 2.39 6.04 ± 1.74 罗伞 Brassaiopsis glomerulata 3.5 ± 1.3 5.46 ± 2.35 6.62 ± 1.54 3.54 ± 1.51 5.20 ± 1.01 其他树种 Others 60.2 ± 70.7 82.26 ± 94.54 78.16 ± 114.87 85.59 ± 97.39 82.00 ± 97.56 HTL 红锥 Castanopsis hystrix 17.0 ± 21.2 15.55 ± 18.41 15.19 ± 21.44 7.86 ± 3.03 12.87 ± 14.29 纽子果 Meliosma cuneifolia 8.5 ± 7.8 10.20 ± 10.63 14.90 ± 14.55 7.72 ± 5.25 10.94 ± 10.15 香面叶 Lindera caudata 12.0 ± 2.8 13.33 ± 6.22 8.59 ± 0.14 9.72 ± 2.43 10.54 ± 2.93 素馨花 Jasminum grandiflorum 14.5 ± 0.7 15.56 ± 3.06 2.54 ± 1.20 7.29 ± 1.82 8.46 ± 2.02 润楠 Machilus pingii 4.5 ± 4.9 5.51 ± 6.53 5.00 ± 4.65 6.72 ± 6.67 5.74 ± 5.95 普文楠 Phoebe puwenensis 6.5 ± 7.8 5.99 ± 6.68 3.71 ± 1.00 6.43 ± 5.05 5.37 ± 4.24 其他树种 Others 32.5 ± 41.7 33.87 ± 43.58 50.08 ± 58.77 54.28 ± 67.08 46.09 ± 56.30 Table 4. Important values of plant species within shrub layer in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
表3表明:HTL样地乔木层内西南桦为优势种,在面积2 500 m2的样地内有68.5株,胸高断面积占比为56.12%,重要值最高 (26.47%);木荷 (Schima superba Gardn. et Champ.) 虽数量最多,达167.5株,但由于其多为中小径级,重要值稍低于西南桦,为次优势种;香面叶、润楠及红锥等树种数量虽较多,但其胸高断面积占比较低,为乔木层主要伴生树种。表明4表明:HTL样地灌木层内,红锥数量和基部断面积均最大,重要值为12.87%,属优势种;纽子果重要值次之,为次优势种。重要值前10的树种中仅有纽子果、素馨花 (Jasminum grandiflorum L.) 和西垂茉莉 (Clerodendrum griffithianum C. B. Clarke) 3种灌木,重要值之和为21.65%;所有乔木幼树的重要值之和为71.63%。表明5表明:HTL样地草本层以素馨花 (Jasminum grandiflorum L.) 为优势种,其重要值为28.80%。草本层乔木幼苗重要值之和为2.00%,灌木幼苗重要值之和为35.78%。HTL样地内天然更新比PLS更好。
稀有种为仅在一个样方内调查到的物种,1个以上样方内调查到的种为常见种[17]。PLS林分乔木层内有25.5个常见种,占总数的56.09%,重要值之和为91.45%;稀有种有20.3种,以壳斗科数量最多,2.5种,仅有1株的树种有18.0种,如重阳木 (Bischofia polycarpa (Levl.) Airy Shaw)、羊蹄甲 (Bauhinia purpurea L.)、山牡荆 (Vitex quinata (Lour.) Wall.)等。HTL林分乔木层内常见种有18.0个,占总数的58.97%,重要值之和为96.61%;稀有种有13.5个,多为单科单种,仅有1株的树种有12.5个,如藤黄 (Garcinia hanbaryi Hook.f.)、四角蒲桃 (Syzygium tetragonum Wall.)、三桠苦 (Evodia lepta (Spreng.) Merr.) 等。由此可见,PLS和HTL林分内稀有种所占比例均较低,且多以小径级林木存在;以常见种为主,并占据绝对优势。
样地
Plot物种
Species数量/株
Individuals相对多度/%
Relative abundance相对盖度/%
Relative cover rate相对频度/%
Relative frequency重要值/%
Important valuePLS 广西豆蔻 Amomum kwangsiense 25.3±35.4 8.22±11.08 10.78±16.02 4.95±5.89 7.98±10.86 金发草 Pogonatherum paniceum 26.5±53.0 9.60±19.21 11.34±22.68 2.04±4.08 7.66±15.32 竹叶草 Oplismenus compositus 12.8±17.9 8.77±12.03 9.18±13.07 5.00±5.77 7.65±10.02 卷柏 Selaginella tamariscina 5.8±11.5 4.23±8.46 13.39±26.78 2.50±5.00 6.71±13.41 疣果冷水花 Pilea verrucosa 10.8±13.8 7.44±9.37 6.70±9.11 4.38±5.91 6.17±8.11 楼梯草 Elatostema involucratum 20.0±29.8 6.46±9.28 7.57±9.98 3.35±4.41 5.79±7.88 其他树种 Others 121.5±166.1 55.29±75.00 41.04±58.05 77.79±96.20 58.04±74.58 HTL 素馨花 Jasminum grandiflorum 73.0±56.6 43.30±32.77 29.46±10.91 13.65±0.20 28.80±14.50 傅氏凤尾蕨 Pteris fauriei 11.5±14.8 7.00±9.07 11.98±14.99 6.52±5.40 8.50±9.81 阴地蕨 Botrychium ternatum 15.0±7.1 9.04±4.47 4.37±2.09 9.23±1.58 7.55±2.71 斜羽凤尾蕨 Pteris oshimensis 12.0±15.6 7.31±9.50 8.43±11.72 6.52±5.40 7.42±8.88 凤尾蕨 Pteris cretica var. nervosa 9.0±12.7 5.49±7.76 6.69±9.46 6.90±9.75 6.36±8.99 姜 Zingiber officinale 8.0±0.0 4.80±0.12 4.99±1.22 7.88±3.49 5.89±1.61 其他树种 Others 38.5±53.0 23.07±31.81 34.08±48.09 49.31±65.89 35.48±48.37 Table 5. Important values of plant species within herb layer in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
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林分草本层物种丰富度表现为HTL>PLS,其余各林层物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均为PLS>HTL。PLS和HTL林分的物种丰富度表现为乔木层>灌木层>草本层,Simpson指数和Shannon-Wiener指数均为灌木层>乔本层>草木层,而Pielou指数为灌木层>草本层>乔木层 (表6)。
林层
layer样地
plot物种丰富度
species richnessSimpson指数
Simpson indexShannon-Wiener指数
Shannon-Wiener indenxPielou指数
Pielou index乔木层 PLS 45.7±6.4 0.9169±0.0122 4.3186±0.1848 0.7846±0.0189 HTL 31.5±10.6 0.8284±0.0672 3.2770±0.4461 0.6626±0.0280 灌木层 PLS 35.3±6.3 0.9582±0.0034 4.8113±0.1819 0.9396±0.0166 HTL 22.5±4.9 0.8739±0.0063 3.5555±0.1351 0.7956±0.0267 草本层 PLS 18.3±2.7 0.8598±0.0318 3.3688±0.0983 0.8090±0.0651 HTL 18.5±6.4 0.7127±0.2326 2.7434±0.7263 0.6742±0.2563 Table 6. Species diversity in natural forests of Betula alnoides at Dehong, Yunnan Province
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从图1A 、B可看出:2种类型林分的径级结构整体上均随径级增大林木数量急剧减小的趋势,即倒J形。PLS和HTL林分内DBH<18 cm的林木分别占总株数的77.01%和75.22%,33 cm≤DBH<48 cm的林木分别占总株数的4.33%和8.62%;而DBH ≥ 48 cm的林木占比分别为2.30 %和1.96 %,林分均以西南桦为主,除此外PLS林分或伴有少量旱冬瓜、翅果麻和润楠等6个树种,而HTL仅有红锥和木荷2个树种,且均只有1株。
Figure 1. Diameter distribution within tree layer in natural Betula alnoides forests at Dehong, Yunnan Province
由图1C、D可知:西南桦在PLS林分内无小径级分布,主要集中在大径级;DBH≥48 cm的株数占比为47.39%,18 cm≤DBH<33 cm和33 cm≤DBH<48 cm株数占比相差不大,分别为27.67%和24.94%。西南桦在HTL林分内主要在VII至IX径级 (33 cm≤DBH<48 cm),株数占比为56.53%;中小径级 (DBH<18 cm) 平均仅有2株,占比为3.22%;DBH≥48 cm的林木株数占比为13.40%。PLS和HTL林分内胸径的最大树种均为西南桦,最大胸径分别为117.8、61.0 cm,其余树种均以小径级分布为主。PLS林分内柴桂DBH<18 cm的株数占比达97.26%,润楠的占比为73.22%;DBH≥33 cm的树种仅有润楠和红锥,株数占比分别为4.91%和5.00%;HTL林分内润楠全部分布在DBH<18 cm,DBH<18 cm的木荷占比为68.16%;而DBH≥33 cm的林木仅有木荷和红锥,株数占比均较小,分别为3.76%和1.12%。西南桦在PLS林分内径级结构呈不规则分布,而HTL 林分内则呈非典型单峰状分布;其余树种在各林分内的径级分布均呈倒J形。