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种群空间分布格局是指种群个体在某一地理分布区水平空间上的分布和配置状况,反映出种群个体在时空上彼此间的相互关系[1-2]。许多研究表明,自然界中植物种群空间分布格局的形成过程较为复杂,同时受环境因子、人为干扰、动物传播能力及种间竞争关系等多种非生物和生物因子综合影响[3-4]。研究植物种群空间分布格局不仅可以了解植物种群的生物学特性、种群间的相互作用及种群与环境间的关系,还可以根据空间分布格局的变化推断出植物种群的更新策略,对探索植物群落生物多样性的形成和维持机制具有重要意义[5]。
喀斯特生境是一种具有植物多样性高但整体资源量低的脆弱生境,同时由于高强度的人为活动如伐木、放牧、农业开垦和采矿等,严重破坏了当地森林植被的完整性,致使许多植物种群呈斑块化分布[6]。虽然喀斯特生境中的植物每年都结实大量的种子为后期植物种群的更新提供充足的种子资源[7],但受喀斯特生境独特地貌形成的地理屏障限制,植物种子很难通过水流、风力和重力等非生物因子进行长距离传播而到达适宜其萌发的微生境中;加之喀斯特生境中土壤浅薄且呈斑块化分布、土壤营养贫瘠和持水性能较差等因素均不利于后期种子的萌发和幼苗的生长,从而对后期植物种群的空间分布产生重要影响[8]。
单性木兰(Kmeria septentrionalis Dandy)隶属于木兰科、单性木兰属,是我国特有的珍稀濒危植物和国家I级重点保护野生植物。目前仅分布于广西罗城县和环江县、贵州荔波县和云南麻栗坡县和马关县等喀斯特石灰岩山地中,且大多数呈零散分布,成片分布区仅见于广西木论国家级自然保护区内[9]。虽然目前相关学者已对单性木兰种群结构进行了一些研究[9-11],但都未涉及到空间分布格局。同时野外调查时发现母树林附近的杂木林和杉木林内分布有大量的更新幼苗,但其周边却没有结实母树分布,而前期的研究也发现成熟的单性木兰种子能吸引27种鸟类对其进行取食和传播[12],因此推测这些幼苗可能是鸟类取食单性木兰种子后将其传播到这两种生境中所形成的。但这3种生境(母树林、杂木林和杉木林)中的幼苗结构和空间分布格局是否存在差异,以及喀斯特生境中哪些环境因子会影响其种群空间分布格局还未可知。本研究以分布于广西木论国家级自然保护区内的单性木兰更新种群为研究对象,通过对上述3种生境中的单性木兰种群结构、静态生命表、存活曲线、空间分布格局及影响其种群空间分布的环境因子进行分析,旨在阐明单性木兰种群更新现状及其对喀斯特生境的适应机制,以期为该物种的科学保护及后期进一步理解喀斯特生境中的气候和栖息地变化对其种群更新的影响等生态学问题提供理论依据。
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本次共调查到747株幼苗,不同龄级的幼苗数量存在极显著差异(t = 5.049, df = 5, P = 0.004),其中II级幼苗的数量最多(201株),占总数量的26.91%(图1)。不同生境中,母树林内幼苗的数量最多462株,其次为杂木林215株、杉木林70株,分别占总数量的61.85%、28.78%和9.37%。不同龄级的幼苗数量在所有生境中都存在显著差异(母树林:t = 2.784, df = 5, P = 0.039; 杂木林:t = 2.793, df = 5, P = 0.038; 杉木林:t = 2.809, df = 5, P = 0.038)。不同龄级的幼苗数量在母树林和杂木林间不存在显著差异(Z = −1.043, P = 0.297),但在母树林和杉木林间(Z = −2.567, P = 0.01)及杂木林和杉木林间都存在显著差异(Z = −2.330, P = 0.02)。在整体上,不同生境中、不同龄级的幼苗数量存在显著差异(χ2 = 8.802, df = 2, P = 0.012),个体数量随着幼苗龄级的增加而逐渐降低,种群结构呈倒“J”型分布(图1)。调查过程中还发现,97.19%的幼苗都是生长在土面微生境中,而仅有2.00%和0.80%的幼苗分别生长在石槽和石缝微生境中。
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不同龄级的幼苗个体存活数量变化波动较大,其中Ⅱ-Ⅲ级的幼苗存活数量下降最为严重,说明该阶段中的幼苗对环境适应能力极弱,大量幼苗经环境筛选作用后逐步消失。Ⅳ-Ⅴ级的幼苗存活数量下降趋势减缓,说明该阶段中的幼苗生长及生存能力逐渐增强,种内和种间对有限环境资源的竞争可能是导致该阶段幼苗存活数量下降的主要原因。不同龄级的幼苗生命期望值波动幅度较大,生命期望值在V级时达到最高值(5.05)、死亡率降到最低(−0.75),说明该阶段中存活的幼苗个体应对外界不良环境的抵抗能力及对有限环境资源的竞争能力更强,幼苗的质量最优(表1)。
龄级 存活数 Na 标准化存活数 La 标准化存活数对数 LalgLa 死亡数 Da 死亡率 Qa 存活总数 Ta 生命期望 Ea Ⅰ 167 184.00 2.26 −34 −0.17 747 4.47 Ⅱ 201 157.50 2.20 87 0.76 580 2.89 Ⅲ 114 96.00 1.98 36 0.46 379 3.32 Ⅳ 78 57.50 1.76 41 1.11 265 3.40 Ⅴ 37 93.50 1.97 −113 −0.75 187 5.05 Ⅵ 150 75.00 1.88 150 1.00 150 1.00 Table 1. Static life tables of regeneration population of Kmeria septentrionalis
存活曲线拟合结果表明,幂函数(y = 2.2787x−0.119, R2 = 0.693)的拟合效果优于指数函数(y = 2.294 6e−0.039x, R2 = 0.602),表明单性木兰种群存活曲线更接近Deevy-Ⅲ型。存活曲线从Ⅰ到Ⅳ段、Ⅴ到Ⅳ段存活曲线出现下降,说明该阶段的幼苗更新受到阻碍(图2)。
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各生境中单性木兰更新种群的空间分布并不均匀,但整体上都呈聚集分布。在母树林内,除20~23 m间有微弱的随机分布特征外,其余所有尺度上都呈聚集分布;在杂木林内,所有尺度上幼苗都呈聚集分布;在杉木林内,除6 m有微弱的随机分布特征外,其余所有尺度上都呈聚集分布(图3)。
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采用广义混合线性模型对各样方内更新幼苗的密度与环境因子间的关系进行拟合,发现土壤湿度、海拔、光照与更新幼苗的密度呈正相关,而坡向、坡度、郁闭度、温度及岩石裸露率与更新幼苗的密度呈负相关;但仅土壤湿度、郁闭度和岩石裸露率与更新幼苗的密度达到了显著差异水平,说明这3种环境因子是影响单性木兰更新种群空间分布的主要因素(表2)。
变量 估计值 标准误差 t p 截距 Intercept −4.070 4.990 −0.816 0.416 海拔/m 0.216 1.563 0.138 0.890 坡度/℃ −0.084 0.088 −0.955 0.341 坡向/° −0.043 0.071 −0.609 0.544 郁闭度/% −2.543 0.138 −18.407 P < 0.001*** 光照/Lax 0.052 0.030 1.739 0.084 湿度/℃ 1.201 0.421 2.849 0.005*** 温度/℃ −0.096 1.697 −0.057 0.955 岩石裸露率/% −0.162 0.073 −2.213 0.028** Table 2. Analysis of the relationship between population spatial distribution andenvironmental factors of Kmeria septentrionalis based on generalized linear mixed model