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红树林是生长在沿海潮间带的木本植物群落,是陆海生态过渡带特有的湿地生态系统,在维持海湾河口生态系统的稳定和平衡中起着不可替代的作用[1],具有重要的生态服务功能和生态特性,在保障沿海生态安全和生物多样性保护等方面有着举足轻重的地位[2]。多去的50年,大规模的围海造田、乱砍滥伐、围塘养殖使中国红树林面积锐减、林分退化、质量下降[3-4]。尽管国家采取了一定措施,城市化进程、港口码头及开发区的建设,使中国的红树林又一次遭到破坏[5],近30年来,随着人们对红树林重视程度的提高,直接的破坏已鲜有发生,但红树林依旧受到不同程度的威胁[4],保护和恢复红树林刻不容缓。特别是近年来,各级政府日益重视红树林湿地,将其纳入沿海防护林体系,有力地促进了我国红树林的恢复和科学管理[4]。保护红树林需要了解红树植株的形态特征和生长规律,其物理参数,如株高和地径是红树植物的生长、物候和死亡必不可少的重要特征[6]。株高和地径间有很高的相关性,简单、准确的株高地径模型有利于株高的准确估算,根据林分直径和株高的频率分布构建林分直径和株高的概率分布模型十分必要[7-8]。
目前,国外许多学者对红树林研究多集中在红树林恢复问题[9-11]、红树林系统结构和相关的生态学问题[12-13]、红树林中的动物[14]、红树林植被对养分沉积的影响[15];McMillan[16]评估了环境因素对德克萨斯州中部海岸红树林幼苗生长的影响,结果表明,盐度不是限制幼苗生长的主要因素,潮流均会抑制根和幼苗的发育,一定的水深可以促进根系的扩展,高温对无茎幼苗具有致命性。国内研究者对热带地区的红树林研究较多,主要有廖宝文等[17]对红树植物海桑(Sonneratia caseolaris (L.) Engler)采种期、播种与育苗技术、幼苗生长规律及其与主要环境因子的关系进行研究;王佳燕[18]研究了海南东寨港5种红树植物主要生长特征因子间的关系,建立了5种树种的株高与地径的多元线性回归模型;梁士楚[19]研究了广西英罗湾红树植物幼苗的生长,拟合了幼苗主要形态因子的回归模型;李娜等[20]研究了广东省常见红树植物株高与胸径(或地径)之间的相关关系,建立了适用于广东省内的红树林株高与胸径(或地径)关系模型;钟晓青等[21]对福田红树林桐花树(Aegiceras corniculatum (L.) Blanco)和秋茄(Kandelia candel (L.) Druce)的生长特征研究显示,2树种有很长的成熟和衰老期。国内对北缘区秋茄的生长特征研究相对较少,主要包括秋茄的抗寒性能和秋茄林营建关键技术等,郭菊兰等[22]研究了低温胁迫对秋茄幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响及秋茄幼苗对低温胁迫的防御机制,为抗寒性红树植物种的选育、引种提供了参考;许加意[23]在温州市苍南县鳌江口滩涂地进行了秋茄造林试验,探讨了浙南地区秋茄红树林的营建技术;国内对北缘红树林株高与地径关系模式的研究还未见报道。
多年来,沿浦湾滩涂湿地生态系统因过度开发利用而呈退化趋势,物种多样性下降,大型底栖动物的密度和生物量下降,养殖病害频发,效益下降。国家海洋局“十三五”规划把沿浦湾纳入规划修复的50个小海湾之一。鉴于此,苍南县人民政府从2014年开始规划建设沿浦湾秋茄林,到2019年已经建成秋茄林0.67 km2,长势良好。沿浦湾省级海洋公园选划在即,开展北缘区人工栽培秋茄生长特征研究,以期为沿浦湾及其附近滩涂秋茄林建设、保护和经营管理提供技术指导。
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研究对象为栽培于浙江苍南沿浦湾的人工秋茄树,分别引种自福建九龙江、云霄和广东深圳3个种源的秋茄幼苗,种源地概况见表1。根据沿浦湾的实际情况将秋茄林区分为4个区域,依次为向陆林区、中间林区、向海林区和互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)区,共布设7块样地(A~G)(图1),其中,A、B、C、D、E为福建九龙江红树林保护区种源,以下简称“九龙江”,F样地为福建云霄种源,以下简称“云霄”,G样地种源来自广东深圳福田国家红树林保护区,以下简称“深圳”。A、F、G样地离堤岸约50 m,作为向陆林区样地;B样地离堤岸约150 m处,作为比邻潮沟的中间林区样地;C样地离堤岸约150 m处,作为中间林区样地;D样地离秋茄林区外缘约50 m处,作为向海林区的样地;E样地离岸约50 m处,作为原互花米草清除后种植秋茄的样地。苍南县沿浦湾红树林种植采用国家标准《红树林建设技术规程》[25]、《困难立地红树林造林技术规程》[26]和浙江省地方标准《红树林造林技术规程》[27] ,基于数据统计和沿浦湾秋茄的栽种密度要求设置样地为3 m × 3 m,采用标志桩法[28]分别在每个样地的4个角垂直插入4根长约2.0 m的标志毛竹桩框定样地位置,监测冲淤动态以修正株高和地径的生长量。
项目
Items种源 Provenance 福建云霄
Yunxiao, Fujian福建九龙江
Jiulongjiang, Fujian广东深圳
Shenzhen, Guangdong纬度
Latitude (N)23°55′ 24°26′ 22°31′ 经度
Longitude (E)117°24′ 117°54′ 114°00′ 1月平均温度
Lowest temperature/℃13.4 13.5 14.1 7月平均温度
Maximum temperature/℃28.2 28.9 28.2 年均温
Annual mean temperature/℃21.2 21.5 22.5 年降水量
Annual total precipitation/mm1714 1563 1 926 无霜期
Frostless period/d347.4 337 / 年积温 ≥ 10℃
Annual accumulated temperature ≥ 10℃/℃7 548.8 / / 平均日照时数
Average sunshine hours/h1 835.8 2 000.8 2 200 注:表中“/”表示数据缺失。
Note: In the table"/" means data is missing.Table 1. Basic conditions of location, climate and sunshine of 3 Kandelia candel provenances
从2017年秋季至2019年秋季定期定点监测冲淤动态和秋茄的株高、地径和叶片数量;现场测定标志桩暴露在滩面以上的高度,统计4个标志桩露滩高度平均值(M0),之后再同样测定并计算4个标志桩顶端距滩面垂直距离的平均值(Mx),M0与Mx的差值即为该时段的冲淤变化值,正值为淤积,负值表示冲刷[29]。株高和地径用皮尺实测,精确到0.1 cm。
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以滩涂淤积为例(图2),树干自上而下沿中心线剖开后拟看成一个三角形,Y1和X1表示试验开始第1次即2017年秋季测量的株高和地径,Y2和X2表示后次即2017年冬季、2018年春夏秋冬4季和2019年春秋2季测量的株高和地径,h表示季节间段的淤积量,Y和X表示后次实际株高和地径,其计算公式如下:
X = Y × X2/Y2
Y = Y2 + h
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通过Excel 2019作出株高与地径的散点图,其次参照表2中的模型,利用IBM SPSS 24.0软件进行株高与地径、叶片数的二元线性和非线性回归分析及株高与地径的一元线性和非线性回归分析,得到各模型的参数a、b、c、d,根据模型的置信度(P值)、决定系数(R2)或均方(MS)来判断得出最佳生长模型。
线性回归模型
Linear regression model参考文献
Reference非线性回归模型
Non-linear regression model参考文献
ReferenceY = a + bX + cX2 [30] Y = aX/(X + b) [17] Y = a + bX [31] $Y = {{a} }{ {\rm{e} }^{ {{ - b} }{ {{X} }^{{c} } } }}$ [17] Y = a + bX + cX2 + dX3 [31] $Y = {{a(1 - } }{ {\rm{e} }^{ {{ - b} }{ {{X} }^{{c} } } }}{{)} }$ [17] Y = aXb [32] Y = a(1 − e-bX) [17] Y = aebX [32] Y = a(1 + be-cX) [31] Table 2. Regression model statistics
调查所得数据采用Excel 2019和IBM SPSS24.0软件进行相关性分析。
2.1. 调查方法
2.2. 数据处理
2.2.1. 株高与地径还原计算
2.2.2. 回归分析
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由表3可知:2017—2019年8个季节时段的7个样地季节间段呈现冲刷或淤积特征,总体上淤积重于冲刷;2017年秋季至冬季,7个样地中只有D、E 2个样地处于冲刷状态,其余5个样地均处于淤积状态;2018年夏季至秋季,7个样地中只有F、G 2个样地处于冲刷状态,其余5个样地均处于淤积状态,且A样地淤积最严重(10.53 cm);2019年春季至秋季,7个样地中只有B样地处于冲刷状态,其余6个样地均处于淤积状态。
样地
Plot2017年 2018年 2019年 总和
Total秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 夏季 Sum. → 秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 秋季 Aut. A 1.62 ± 0.32↑ 2.23 ± 0.93↑ −2.03 ± 0.46↓ 10.53± 0.35↑ −7.50 ± 0.91↓ −2.60 ± 0.42↓ 3.04 ± 0.35↑ 5.29 ± 0.85↑ B 0.87 ± 0.43↑ −3.95 ± 0.57↓ 4.41 ± 0.46↑ 5.67 ± 0.94↑ −4.13 ± 0.47↓ 4.56 ± 0.58↑ −5.68 ± 0.46↓ 1.75 ± 0.93↑ C 1.22 ± 0.80↑ −1.87 ± 0.51↓ −3.67 ± 0.27↓ 6.17 ± 0.25↑ −6.12 ± 0.85↓ 4.27 ± 0.50↑ 3.22 ± 0.22↑ 3.22 ± 0.22↑ D −0.80 ± 0.50↓ −1.40 ± 0.63↓ −7.55 ± 0.61↓ 1.95 ± 0.31↑ 5.55 ± 0.50↑ −5.02 ± 0.63↓ 5.27 ± 0.66↑ −2.00 ± 0.32↓ E −2.13 ± 0.24↓ 4.08 ± 0.03↑ −1.95 ± 0.93↓ 2.17 ± 0.63↑ −0.17 ± 0.20↓ −4.45 ± 0.38↓ 3.25 ± 0.97↑ 0.80 ± 0.60↑ F 2.95 ± 0.20↑ 2.90 ± 0.57↑ 4.25 ± 0.45↑ −5.08 ± 0.83↓ −6.55 ± 0.27↓ 4.42 ± 0.54↑ 1.94 ± 0.43↑ 4.83 ± 0.85↑ G 3.33 ± 0.86↑ −4.40 ± 0.54↓ 6.60 ± 0.38↑ −4.04 ± 0.20↓ −4.29 ± 0.22↓ 3.15 ± 0.59↑ 3.12 ± 0.31↑ 3.47 ± 0.81↑ 注:“↑”表示淤积,“↓”表示冲刷,“→”表示季节间段。下同。
Notes: "↑" means deposition,"↓" means erosion and "→" means the period of season..The same below.Table 3. Erosion and deposition of seven plots during the eight seasons in Yanpu Bay from 2017 to 2019
cm -
由表4、5可知:2017年秋至2019年秋,株高、地径的增量变化趋势一致,秋茄株高在秋冬季节间生长较缓,春夏季生长最快;在7个样地中,除A、E样地外,F样地的株高和地径的总增长量最大,C样地次之。
样地
Plot2017年 2018年 2019年 总和
Total秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 夏季 Sum. → 秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 秋季 Aut. A 2.92 ± 0.14 4.70 ± 0.22 − − − − − 7.62 ± 0.19 B 2.82 ± 0.25 4.48 ± 0.57 9.84 ± 0.41 7.14 ± 0.29 2.88 ± 0.22 4.91 ± 0.56 10.92 ± 0.44 42.99 ± 0.39 C 3.71 ± 0.46 5.41 ± 0.26 6.60 ± 0.35 8.73 ± 0.27 3.27 ± 0.40 4.68 ± 0.28 12.82 ± 0.37 45.22 ± 0.4 D 2.51 ± 0.62 4.55 ± 0.65 3.09 ± 0.55 5.00 ± 0.86 3.66 ± 0.31 3.73 ± 0.65 9.63 ± 0.66 32.17 ± 0.61 E 2.21 ± 0.57 2.54 ± 0.45 3.13 ± 0.31 3.23 ± 0.38 2.15 ± 0.78 − − 13.26 ± 0.36 F 3.18 ± 0.59 5.89 ± 0.57 7.80 ± 0.79 6.16 ± 0.63 5.23 ± 0.71 4.38 ± 0.86 13.54 ± 0.67 46.18 ± 0.69 G 3.82 ± 0.29 4.94 ± 0.81 7.61 ± 0.58 5.85 ± 0.59 5.99 ± 0.57 5.41 ± 0.65 10.44 ± 0.68 44.06 ± 0.60 注:“−”表示受到2018年玛利亚台风影响秋茄消失或补种而未测。下同。
Notes:"−" means that Kandelia candel disappeared due to replanted or Typhoon Maria in 2018 and has not been measured. The same below.Table 4. Seasonal growth of Kandelia candel height in seven plots from autumn 2017 to autumn 2019
cm 样地
Plot2017年 2018年 2019年 总和
Total秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 夏季 Sum. → 秋季 Aut. → 冬季 Win. → 春季 Spr. → 秋季 Aut. A 0.24 ± 0.31 0.39 ± 0.07 − − − − − 0.63 ± 0.19 B 0.20 ± 0.10 0.29 ± 0.01 0.34 ± 0.32 0.38 ± 0.05 0.23 ± 0.14 0.21 ± 0.02 0.61 ± 0.40 2.26 ± 0.15 C 0.22 ± 0.05 0.26 ± 0.14 0.50 ± 0.02 0.47 ± 0.30 0.35 ± 0.03 0.41 ± 0.07 0.63 ± 0.01 2.84 ± 0.09 D 0.22 ± 0.26 0.28 ± 0.03 0.32 ± 0.06 0.35 ± 0.01 0.24 ± 0.42 0.31 ± 0.09 0.44 ± 0.24 2.16 ± 0.16 E 0.21 ± 0.42 0.27 ± 0.09 0.32 ± 0.24 0.33 ± 0.06 0.21 ± 0.37 − − 1.34 ± 0.24 F 0.27 ± 0.07 0.33 ± 0.19 0.55 ± 0.04 0.36 ± 0.29 0.23 ± 0.49 0.30 ± 0.42 0.92 ± 0.59 2.96 ± 0.34 G 0.20 ± 0.17 0.39 ± 0.35 0.50 ± 0.32 0.35 ± 0.28 0.20 ± 0.38 0.26 ± 0.37 0.74 ± 0.27 2.64 ± 0.31 Table 5. Seasonal growth of ground diameter of Kandelia candel in seven plots from autumn of 2017 to autumn of 2019
cm -
以福建九龙江5个样地调查的秋茄株高(Y)、地径(X1)、叶片数(X2)数据进行回归模型分析,株高(Y)与地径(X1)、叶片数(X2)的二元线性回归模型为Y = a + bX1 + cX2,二元非线性回归模型为Y = a + bX1 + cX2d。由表6可知:建立的秋茄二元线性回归模型为Y = −2.941 + 26.785X1 + 0.047X2,拟合度最高(R2 = 0.872),置信水平达极显著(P < 0.01),用于计算秋茄株高的结果较可靠;二元非线性模型为Y = −356.815 + 26.396X1 + 340.407X20.01,均方为0.875,此模型估算秋茄株高结果较可靠。
回归模型
Regression model参数 Parameter 决定系数R2
Coefficient of determination置信水平P
Confidence level均方MS
Mean squarea b c d 二元线性回归模型
Binary linear regression model−2.941 26.785 0.047 / 0.872 < 0.000 1 / 二元非线性回归模型
Binary nonlinear regression model−356.815 26.396 340.407 0.01 / < 0.000 1 0.875 Table 6. Regression model analysis of variance and parameter fitting results
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由图3可知:秋茄生长早期,在一定地径(5 cm)范围内,秋茄株高随着地径的增大而增高。由表7可知:5种线性回归模型中,模型Y = −48.961 + 89.203X1−23.88X12 + 2.548X13(R2 = 0.941,P <0.01)对秋茄株高(Y)与地径(X1)的关系拟合效果最佳,可采用该模型揭示株高与地径的关系。由表8可知:5种非线性回归模型中,只有模型Y = 289.888X1/(X1 + 8.913)置信水平达极显著(P < 0.0001),拟合程度较高,可揭示株高与地径的关系。
回归模型
Regression model决定系数R2
Coefficient of determinationF值
Computed value of F test置信水平P
Confidence level参数Parameter a b c d Y = a + bX1 0.927 22.06 < 0.000 1 18.657 15.316 Y = a + bX1 + cX12 0.932 12.34 < 0.000 1 −0.049 30.714 −2.085 Y = a + bX1 + cX12 + dX13 0.941 95.43 < 0.000 1 −48.961 89.203 −23.88 2.548 Y = aX1b 0.913 18.97 < 0.000 1 29.826 0.814 $Y = {{a} }{ {\rm{e} }^{b{X_1} } }$ 0.865 11.56 < 0.000 1 27.327 0.319 Table 7. Fitting results of linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang, Fujian
回归模型
Regression
model置信水平P
Confidence
level均方MS
Mean
square参数
Parametera b c Y = aX1/(X1 + b) < 0.000 1 3.626 289.888 8.913 $Y = a\left( {1 - {{\rm e}^{ - b{X_1}}}} \right)$ > 0.05 3.434 61.432 24.862 $Y = a\left( {1 + b{{\rm e}^{ - c{X_1}}}} \right)$ > 0.05 2.289 61.432 −125.279 156.207 $Y = a{{\rm{e}}^{{{ - b}}{{{X}}_{\rm{1}}}^{{c}}}}$ > 0.05 2.289 61.432 −58.577 −171.495 $Y = {{a(1 - }}{{\rm{e}}^{{{ - b}}{{{X}}_{\rm{1}}}^{{c}}}}{\rm{)}}$ > 0.05 9.378 51.52 −41.263 82.465 Table 8. Fitting results of non-linear models for height and ground diameter height of Kandelia candel from Jiulongjiang, Fujian
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对秋茄株高、地径和叶片数数据进行分析,得到株高(Y)与地径(X1)、叶片数(X2)的二元线性回归模型Y = −2.941 + 26.785X1 + 0.047X2、二元非线性回归模型Y = −356.815 + 26.396X1 + 340.407X20.01;株高(Y)与地径(X1)的一元线性回归模型Y = −48.961 + 89.203X1 − 23.88X12 + 2.548X13、非线性回归模型Y = 289.888X1/(X1 + 8.913)。为了检验各回归模型的精度,另随机抽取了各个样地20株秋茄的株高、地径和叶片数,并代入各回归模型,计算各回归模型的精度。由表9可知:沿浦湾秋茄株高与地径、叶片数的二元非线性回归模型的精度低于90%,其他3个回归模型的精度均大于95%,估计精度较高。
回归模型
Regression model株高实测值
Actual height株高估计值
Estimated height精度
Precision/%二元线性回归模型
Binary linear regression model66.5 63.51 95.50 二元非线回归性模型
Binary nonlinear regression model66.5 48.11 72.34 一元线性回归模型
Unary linear regression model66.5 64.19 96.52 一元非线回归性模型
Univariate nonlinear regression model66.5 63.18 95.01 Table 9. Estimation accuracy of regression model
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由表10~12可知:样地F的平均株高、平均地径、平均叶片数最大,依次为79.90 cm、4.39 cm、84.38片。样地A的平均株高、平均地径、平均叶片数与样地D、E、F、G的均差异显著,与样地B、C的均差异不显著;样地B的平均株高、平均叶片数与样地C、E、F、G的均差异显著,与样地D差异不显著,平均地径与样地C的差异极显著,与样地E、F、G的均差异显著,与样地D的差异不显著;样地C的平均株高、平均地径、平均叶片数与样地E、F、G的均差异显著,与样地D差异不显著;样地D的平均株高、平均地径、平均叶片数与E、F、G的均差异显著;样地E的平均株高与样地F的差异极显著,与样地G的差异显著,平均地径、平均叶片数与样地F、G的均差异极显著;样地F的平均株高、平均地径与样地G的差异极显著,平均叶片数与样地G的差异显著。
样地 Plot 平均值 Average/cm A B C D E F G A 76.21 ± 1.49 1 B 63.54 ± 0.90 0.113 1 C 78.32 ± 1.00 0.211 0.224* 1 D 70.44 ± 1.16 0.103* 0.043 -0.024 1 E 47.29 ± 0.77 0.001* 0.174* 0.230* 0.022* 1 F 79.90 ± 0.73 0.225* 0.237* 0.249* 0.153* 0.245** 1 G 77.06 ± 1.26 0.253* 0.185* 0.216* 0.228* 0.190* 0.478** 1 注:**代表极显著相关(P < 0.01)(双尾检验);*代表显著相关(P < 0.05)(双尾检验)。下同。
Notes:**means the correlation is extremely significant at the significance level of 0.01 (two-tailed test); *means the correlation is significant at the significance level of 0.05 (two-tailed test). The same below.Table 10. Multiple comparison of Kandelia candel height in 7 plots
样地 Plot 平均值 Average/cm A B C D E F G A 4.05 ± 0.05 1 B 3.49 ± 0.06 0.108 1 C 4.28 ± 0.07 0.182 0.360** 1 D 3.71 ± 0.05 0.120* −0.066 −0.170 1 E 2.66 ± 0.02 −0.060* 0.100* 0.018* 0.096* 1 F 4.39 ± 0.02 0.131* 0.145* 0.192* 0.143* 0.278** 1 G 4.10 ± 0.04 0.246* 0.069* 0.113* 0.180* 0.243** 0.477** 1 Table 11. Multiple comparison of Kandelia candel ground diameter in 7 plots
样地 Plot 平均值 Average/片 A B C D E F G A 58.12 ± 1.59 1 B 68.01 ± 1.22 0.045 1 C 68.98 ± 1.30 −0.050 0.081* 1 D 48.31 ± 1.83 −0.096* 0.044 0.063 1 E 44.82 ± 0.59 0.088* 0.195* 0.126* 0.202* 1 F 84.38 ± 0.49 0.085* 0.033* −0.017* 0.096* 0.136** 1 G 64.13 ± 0.79 0.041* −0.031* −0.035* 0.063* −0.019** 0.121* 1 Table 12. Multiple comparison of Kandelia candel leaf number in 7 plots