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核桃作为世界著名的“四大干果”(核桃、扁桃仁、腰果、榛子)之一,是重要的经济林树种之一[1]。近些年,云南省所辖129个县(市、区)中90%以上地区大力发展核桃产业,2017年种植面积(近300万hm2)、产量(115万吨)、产值(315亿元)均居全国之首[2]。然而,核桃炭疽病、细菌性黑斑病等病害严重影响着云南省核桃产业的健康、有序和快速发展[3-4]。
核桃细菌性黑斑病,又名核桃黑斑病、核桃黑、黑腐病,作为一种细菌性病害,是世界性的核桃病害,核桃植株受害率高达90%以上[5-6]。主要危害核桃果实、叶片、嫩梢、芽、雄花序及枝条等[7],幼果受害后果皮表面形成褐色软斑,后变黑腐烂,造成落果[8];成熟果实受害后会造成果皮形成黑色病斑[9];叶片受害后出现小褐斑,后病斑脱落;嫩梢受害后病斑褐色,凹陷,严重时病斑以上部分嫩梢枯死,严重影响着核桃的产量和品质。核桃种植地因所处环境不同和核桃品种不同,核桃细菌性黑斑病的危害程度也存在差异,如甘肃天水市发生该病的病株率为9%~45%,果实被害率14%~60%,造成减产15%~40%[10],河南濮阳县发生该病的病株率为60%~100%,果实被害率30%~70%,核仁减重40%~50%[11],济南市南部山区2017年发生该病的病株率约42%,减产约40%[12]等。
目前,国内外学者关于核桃细菌性黑斑病的研究,主要集中在病害症状、病原、侵染循环、检测技术、预测预报技术[13]、发病规律及防治[14-16]等方面。为了更好地解析核桃细菌性黑斑病菌的致病机理以及研发防治该病害的作用靶标药剂,本研究基于文献计量法,通过对国内外文献数据库中有关该病的文章开展深入剖析,针对该病害研究的薄弱点,从宏观视角和微观视角对核桃细菌性黑斑病的未来研究提出展望,以期为该病害的进一步研究及有效控制提供参考。
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目前,国内外学者关于引起核桃细菌性黑斑病的病原报道主要涉及树生黄单胞菌胡桃变种(Xanthomonas arboricola pv. juglandis)[10, 17-19]、核桃黄极毛杆菌(Xanthomonas campestris pv. juglandis)[20-21]、成团泛菌(Pantoea agglomerans)以及上述细菌的复合报道[22],韩国地区为变黄假单胞菌(Pseudomonas flavescens)[23]。此外,毕节地区、甘肃天水市、云南香格里拉的病原报道为核桃黄极毛杆菌[Xanthomonas juglandis(Pierce)Dowson][24-26]。但X. arboricola、X. campestris和X. juglandis(Pierce)Dowson三者的关系尚不明确,前人研究认为核桃细菌性黑斑病的病原为核桃黄极毛杆菌,仅是命名不同,最开始命名为X.campestris pv. juglandis(Pierce)Dye,后来被命名为X.arboricola pv. juglandis(Pierce)Vauterin,我国一开始将核桃细菌性黑斑病的病原命名为X. juglandis(Pierce)Dowson,后改为X.campestris,现在多命名为X. arboricola[13]。陈善义团队对北京地区核桃细菌性黑斑病的病原进行16S rDNA序列测序,然后进行BLAST比对发现与X. campestris及X. arboricola的一些致病变种的相似性为99%[27]。X. campestris和X. arboricola是否为同一种菌的不同致病变种有待进一步明确。
关于核桃细菌黑斑病的报道主要集中在四川、山东、甘肃、云南等核桃主要种植地区,尽管一些地区关于该病害的病原报道相同,但各个地区病原形态大小存在一定的差异性。在云南,X. arboricola的形态大小为0.5~1.2 μm × 1.0~2.4 μm[22],该病菌未见其他地区报道;在甘肃陇南市,X. campestris的形态大小为1.3~3.0 μm × 0.3~0.5 μm[28],在临夏州临夏县,形态大小为1.25~3.1 μm × 0.3~0.4 μm[29],在山东,形态大小为0.3~1.8 μm × 0.3~0.8 μm[30],该病菌未见其他地区报道。在云南,P. agglomerans的形态大小为0.5~2.0 μm × 0.6~3.0 μm[22],在陇南,形态大小为1.0~3.0 μm × 0.5~1.0 μm[31],在山东,形态大小为0.9~3.0 μm × 0.6~1.2 μm[30](表1)。
病原菌
Pathogen地区分布
Distributed area大小
The size of pathogen特征
Feature参考文献
ReferenceX. arboricola 北京、山东、云南及四川石棉县、甘肃天水、甘肃临夏等。 0.5~1.2 μm × 1.0~2.4 μm 短杆状,端生1根鞭毛,革兰氏染色阴性。 [17-18, 22, 32] X. campestris 北京及甘肃陇南、临夏州临夏县等。 1.3~3.0 μm × 0.3~0.5 μm、1.25~3.1 μm × 0.3~0.4 μm、0.5~2 μm × 0.3~0.6 μm、0.3~1.8 μm × 0.3~0.8 μm 渐呈短杆状,极生单鞭毛,有荚膜,革兰氏染色阴性。 [27-30, 33] P. agglomerans 云南、山东及甘肃陇南、四川石棉县等。 0.5~2.0 μm × 0.6~3.0 μm、1.0~3.0 μm × 0.5~1.0 μm、0.9~3.0 μm × 0.6~1.2 μm 短杆状,着生4~6根鞭毛,革兰氏染色阴性。 [22, 31] Table 1. Species and regional distribution of walnut bacterial black spot
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前人对核桃细菌性黑斑病的鉴定,主要根据病菌的菌落特征和生理生化特征,以及致病性试验验证等。2011年陈善义团队对北京地区的核桃细菌性黑斑病菌进行16S rDNA序列的测定,鉴定病菌为X. campestris,从分子角度进行核桃细菌性黑斑病菌的鉴定和分类提供依据[27]。2020年Hyun-Sun Kim等人根据菌落特征、16S rRNA序列测定并构建系统进化树、致病性验证,鉴定核桃细菌性黑斑病菌为Pseudomonas flavescens[23]。目前,对核桃细菌性黑斑病菌的鉴定依据主要为菌落特征、生理生化特征、致病性验证和分子特征等(表2)。
序号
No.分布地区
Distributed area病原
Pathogen分离方法
Separation method鉴定方法
Identification method参考文献
Reference1 甘肃省临夏县、东乡县等。 X. campestris 组织分离法 果实上的症状特征及菌落特征。 [29] 2 甘肃省陇南市等。 X. arboricola 组织分离法 病原菌的菌落特征。 [21] 3 四川省石棉县等。 泛菌属(Pantoea sp.)、节菱孢属(Arthrinium sp.)、镰刀菌属(Fusarium sp.)和间座壳属(Diaporthe sp.)真菌共同引起 组织分离法 病原菌的菌落形态、生理生化特征、DNA序列。 [17] 4 甘肃省陇南市成县等。 P. agglomerans 组织分离法 病原菌的形态特征观察、病原菌16SrDNA分子序列分析。 [31] 5 辽西地区、贵州省毕节地区等。 X. juglandis 组织分离法 病原菌的菌落形态。 [34] 6 云南临沧、大理、楚雄、曲靖、保山、昭通等。 P. agglomerans、X.arboricola 多点采样、实验室组织培养与仪器检测分析相结合方法 病原菌的形态特征观察、生理生化特性鉴定。 [22] 7 西班牙等。 镰刀菌属、链格孢菌属(Alternaria sp.)、X.arboricola 组织分离法 病原菌的菌落形态、生理生化特征。 [8] Table 2. Reported pathogen and identification method of walnut bacterial black spot