Effects of Gap Size on Regeneration Dynamics of Larix principis-rupprechtii Forest

研究区位于山西庞泉沟国家级自然保护区，地理坐标为37°45′～37°59′ N，111°22′～111°33′ E，地处吕梁山脉中段的关帝山腹地^[14]。该区属于典型暖温带大陆性季风气候，年均气温4.3 ℃，相对湿度70%，年日照时间1 900～2 100 h，7月平均气温为17.5 ℃，1月平均气温−10.2 ℃，年均降水量820 mm左右，降水分布极为不均匀，多集中在6—8月，年蒸发量1 100～1 500 mm，无霜期约为180 d^[14]。该区大多为破碎陡峭的山地地貌，坡度15°～31°，受到变质作用的影响^[14]，岩石以花岗岩和片麻岩为主^[15]。土壤属于山地土壤^[14]。试验区内植物资源十分丰富，优势树种为华北落叶松，伴生树种有云杉（Picea asperata Mast.）、油松、白桦（Betula platyphylla Suk）等，林下灌木主要有忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、茶条槭（Acer ginnala Maxim.）、绣线菊（Spiraea salicifolia L.）等，林下草本植物主要由毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）、细叶苔草（Carex rigescens (Franch.) S. Y. Liang ＆ Y. C. Tang）、东方草莓（Fragaria orientalis Losinsk.）、车前（Plantago asiatica L.）等物种组成^[14]。

2021年夏（6—7月），在研究区内设置华北落叶松人工林样地，调查林分中的15个林隙，根据林隙大小，设置5个等级大小的林隙，每一林隙等级设置3个重复。对每个林隙内边缘木的种类、胸径（DBH）、高度（H）、坐标（X，Y）、树冠朝向林隙中心投影半径（CR）进行测量。调查林隙内更新苗的生长状况，包括：苗高、地径、年龄。依据更新高度（RH）和胸径将更新苗分为：幼苗（0.1 m≤RH<1 m）、幼树（RH≥1 m，DBH<5 cm），幼苗幼树之和为总体更新苗。本研究中，林隙代表的是扩展林隙（文中简称为林隙），即所有边缘木围成的多边形，将多边形的重心作为林隙中心建立坐标系。为区分林隙不同区域空间异质性，将每一个林隙划分为冠空隙区域（A区，近似等同于冠层林隙的垂直投影）和林冠投影区域（B区，林隙向林隙中心过渡的区域），如图1所示。

Figure 1.  Schematic diagram of gap partition

林隙形状采用海伦公式计算，其原理采用形成木与边缘木构建三角形，计算三角形面积，再求和来估算林隙面积^[16]。其公式为：

式中：Ａ为三角形面积；s为半周长；a、b、c分别为各边边长。

则林隙面积：

本研究区所调查的林隙均为形状不规则的林隙，林隙大小在20～300 m²。采用上限排外法将15个林隙依据面积大小划分为I（20～50 m²）、II（50～100 m²）、III（100～150 m²）、IV（150～200 m²）、V（≥200 m²）5个等级。从表1可见：华北落叶松林分布在海拔1 998～2 107 m的山坡上，分布坡向主要为半阴坡西北方向；坡度主要在8°～38°范围内；坡位在上、中、下均有分布，林隙开度在37°～67°之间，常伴生有少量云杉、白桦等。

Excel 2010对数据进行整理，IBM SPSS Statistics 25.0软件进行单因素方差分析，并用Duncan法进行多重比较（α=0.05），统计不同大小林隙下幼苗、幼树和总体更新苗的密度和生长指标（高度、基径、年龄）的差异。图表中数据均以“平均值±标准差”表示。

Excel 2010对数据进行统计，Origin软件完成空间分布图。

对华北落叶松纯林林隙下更新苗空间格局的分析，使用K2函数进行描述，用尺度r作为横坐标，上下包络线作为纵坐标，进行绘图。K2函数能够有效地避免因“虚拟聚合”导致的误差，其公式为：

空间点格局分析采用单变量K2₁₁(r)函数分析，K2函数值若在上下包迹线之间，符合随机分布；若在下包络线下方，则呈聚集分布；若在上包络线上方，则呈均匀分布。数据分析使用Programita软件完成，通过199次蒙特卡洛拟合，分别取第5个最高值和第5个最低值，得到99%的置信区间。数据处理及绘图采用Excel 2010以及Origin软件完成^[17]。

所有更新苗的密度在不同林隙面积等级中均有正显著性差异（表2）。5个林隙面积等级中，华北落叶松幼苗、幼树、总体更新苗密度平均值变化范围分别为0.09～0.52 株·m⁻²、0.10～0.82 株·m⁻²、0.22～0.96 株·m⁻²。幼苗密度林隙等级III下最大，为0.52 株·m⁻²，等级I次之；幼树、总体更新苗的密度等级II下最大，分别为0.82 株·m⁻²和0.96 株·m⁻²，等级I次之（P<0.05）。幼苗、幼树和总体更新苗最低平均密度分别在等级IV、III和等级IV，分别为0.09 株·m⁻²、0.10 株·m⁻²、0.22 株·m⁻²。

随林隙等级的增加，华北落叶松幼苗、幼树更新密度整体上无明显规律的变化趋势，但幼树密度在I、II、IV和V等级的林隙中明显大于相同林隙等级的幼苗密度，幼苗密度在林隙等级III中显著大于相同林隙等级的幼树密度。说明幼苗对不同等级林隙下极限光照的反应剧烈，主要是因为林隙面积大小、冠层开度、光照强度、水分含量、枯落物蓄积量、土壤养分含量等生态因子差异较大，导致了林隙更新苗数量不同。

由表3分析得出，不同林隙等级对华北落叶松更新苗（幼苗、幼树、总体更新苗）的高生长具有显著性影响（P<0.05），并具有相同的变化趋势，即随林隙等级增大呈现出“先增大后减小”的趋势。幼苗的平均高生长最大值（0.60 m）位于林隙等级V中，等级I为0.54 m次之，在等级III最低为0.17 m；幼树和总体更新苗的平均高生长最大值均位于等级I中，分别为3.45 m、2.36 m。对于基径在5个林隙面积等级中均有显著影响（P<0.05），且最大均值均出现在等级I中，其幼苗、幼树和总体更新苗基径的最大均值分别为0.85 cm、2.90 cm、1.90 cm，与幼树和总体更新苗的高生长最大均值所在林隙一致。此外，对年龄的显著性分析得出，幼苗、幼树和总体更新苗的最大均值林隙都处于林隙等级I中。综上所述，表明不同林隙大小对华北落叶松更新有显著影响，华北落叶松幼苗、幼树和总体更新苗均在等级I生长状况最好。

本研究发现（图2），等级I中华北落叶松幼苗、幼树主要分布在冠空隙区（A区）边缘及林冠投影区（B区），呈聚集分布，林隙中心附近有少量的幼苗幼树生长，且幼苗幼树聚集分布在林隙的某一个方向上。林隙等级II、III、IV、V都存在与林隙等级I相似的空间分布规律（其中坐标原点为林隙中心）。

Figure 2.  Spatial distribution of regeneration seedlings in forest gap plots

采用单变量K2₁₁(r)函数分析，从每一面积等级林隙中各选取更新良好的1个典型林隙，共5个。对5个典型林隙华北落叶松更新苗的空间格局进行分析（图3）。由于林隙面积大小的不同，故不同林隙研究的尺度都有所不同。

典型林隙Gap-1在0～2.1 m尺度范围上呈现聚集分布，2.1～2.6 m尺度范围上呈现随机分布，2.6～3.0 m尺度范围上均匀分布；Gap-4在0～2.7、3.5～5.7 m尺度范围上呈现聚集分布，2.7～3.5、5.7～6.0 m尺度范围上显示随机分布；Gap-7在0～6.0 m尺度范围上显示聚集分布，6.0～8.0 m尺度范围上显示随机分布；Gap-11中在0～2.8、3.6～5.4 m尺度范围上聚集分布，2.8～3.6、5.4～8.0 m尺度范围上随机分布；Gap-13中在0～10.0 m尺度范围上聚集分布。华北落叶松更新苗在典型林隙Gap-1中随尺度的增大逐渐呈现聚集分布、随机分布和均匀分布；在Gap-4、Gap-11中随尺度的增大由聚集分布向均匀分布交替出现；Gap-7中均随尺度的增大由聚集分布逐渐趋向随机分布；Gap-13在所研究的尺度上均为聚集分布。

Figure 3.  Pattern of regeneration seedling sites in typical plots

本研究结合华北落叶松幼苗幼树密度和生长指标进行分析，林隙大小对华北落叶松更新生长有显著影响。在5个不同面积等级的林隙中，幼苗密度在等级III（100～150 m²）最大，幼树和总体更新苗密度均在等级II（50～100 m²）最大，其各自密度均在等级I（20～50 m²）次之；其中，等级I中更新苗的各生长指标（基径、高度、年龄）最好。这与王洪涛^[18]发现华北落叶松在100～150 m²的林隙内更新苗数量最多，盖力岩^[19]发现华北落叶松在120～140 m²的林隙内更新密度最大的研究结果不一致。本研究出现上述结果，说明幼苗幼树最高密度虽然处于等级II、III，但相较于等级I，其得到光照充足，加剧了种内竞争，使得营养物质损失较为明显，林木个体生长由于受到生存空间、水分和养分等资源不足的限制，故无生长良好的大径级、大高度级和大龄级苗木。

本研究出现幼苗幼树密度不同差异的原因，很大程度上与林隙大小有关，林隙等级I既能满足幼苗生长需要的光照，又可以在幼苗阶段提供遮荫，但随着年龄的增长，需光量逐渐增加，等级I提供的空间及光照有限，从而限制幼苗生长和幼树发育，使得更新苗最大密度会随林隙面积的增加出现在等级II和III上；而在林隙等级III以上的林隙中，灌草植物的萌发和生长产生快速响应，改变了林隙下资源和水分的利用率，增大幼苗与已经占据有利微立地幼树的竞争，从而抑制了更新苗的萌发和生长^[20]，故不利于更新苗的生长。

本研究中，苗龄与树龄最大均值均位于林隙等级I中，但幼苗幼树的密度最大均值均不在等级I内，其原因是林内光照不足，较大苗龄更新苗不耐荫而死亡引起的株数下降，致使密度降低，且不能满足更新苗之间的较大生长分化而产生的较小竞争，致使竞争力较弱的新萌发苗的确立和存活出现困难^[21]，从而存活的较大年龄的苗木数量较多。综上所述，最大生长指标出现在等级I，更新密度在等级I次之，说明等级I对华北落叶松更新生长产生积极效应。

研究结果表明，更新苗分布区域主要为A区边缘和B区，这与崔丽红等^[22]研究结果表现一致，这是因为林隙边缘到林隙中心森林资源存在递增的趋势^[8]。林隙过渡区有边缘木存在，为幼苗生长提供庇荫作用，土壤及光照条件良好，又不至与边缘木产生激烈的环境与资源竞争，从而利于种子的萌发、出苗及生长^[23]，但幼树生长阶段耐荫能力减弱^[10]，林隙边缘不利于幼树生长，故其分布趋势逐渐由林隙边缘向林隙中心转移。更新苗出现其分布方向不同的原因可能因为光合有效辐射进入林隙的总量由多种因素共同决定，主要包括林隙大小、立地条件、林隙内的位置、边缘木的高度、以及日照等条件，使得林隙内不同区域、不同位置造成资源的异质性，导致不同林隙下同一位置同一方向、同一林隙下不同位置间的微环境存在一定差异性^[24-25]，最终使幼苗幼树容易生长在接收充足光照的方向。目前，华北落叶松更新苗数量较多，更新和存活下来的苗木在林隙下呈斑块状的异质性分布，对于这些更新苗需要进行长期观测，以达到了解不同林隙大小对幼苗幼树更新生长的长期影响。

分析更新苗空间格局（图3）发现：在华北落叶松林隙中更新苗一般在小尺度上呈现聚集分布，在大尺度上发生随机分布，这与以往的研究结论大致相同^[13,26]，与Sarah等^[27]对林隙内的黄桦和东半球衫幼苗幼树更新的空间格局大部分是聚集分布具有一致性。在研究的尺度内，华北落叶松更新苗在林隙内整体上呈斑块状聚集分布在某一方向上，聚集程度较高，这是因为幼苗常出现簇生群落，且林隙下的生态环境利于更新苗发育和华北落叶松萌蘖更新，更新苗呈现聚集分布，此分布格局利于幼苗相互庇护，从而抵御外界环境的伤害，提高生存机会；发生随机分布表明大尺度上更新苗之间不产生相互作用。

生态学空间格局非常依赖尺度大小，本研究说明幼苗幼树间相互作用发生在一定尺度空间范围内，超出一定范围内，植物个体间相互作用将大大减弱^[26]。

关帝山华北落叶松人工林林隙面积范围为20～300 m²，大、中、小林隙在林区内均有分布，且该地区华北落叶松人工林林隙一部分为人为干扰形成，另一部分由于自然因素（大风、病虫害、生理因素等）形成的林隙^[28]。本研究表明华北落叶松更新密度和生长指标随林隙面积等级的升高呈现显著性影响（P<0.05）。幼苗幼树生长指标的最大均值多出现在林隙等级I（20～50 m²）；幼苗幼树密度最大均值分别出现在林隙等级II（50～100 m²）和III（100～150 m²）中，等级I次之。适当大小的林隙面积能够增强华北落叶松更新能力，在森林经营中林隙等级I有助于种子萌发和幼苗的建立，随着平均胸径的增大，成熟个体增加，为提高资源的有效性、减少更新苗之间的竞争、扩展更多生态位空间，后期可通过人为干扰扩大林隙面积至等级II来促进幼苗的存活及幼树的生长。