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植物种群更新和种群中植物个体生活史的完成都依赖于生殖过程。植物生殖过程中的生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适应其生活型和年龄变化的动态,是生殖生态学研究的重要任务[1]。植物将有限的资源按一定的比例分配给营养构件(茎、叶)或者生殖构件(花或花序、果实或果序等)[2],投入到某一构件的资源量增加必然会降低投入到其它构件的资源量,即在植物的不同功能构件之间存在着一种权衡关系(trade off)。例如,植物如果增加投入到生殖(花或果)的资源(即生殖投入)时,就会降低投入到营养生长(茎、叶和根)上的资源(即营养投入)。其中,植物生殖构件的生物量占整个植物地上总生物量的比例被定义为生殖分配(reproductive allocation,缩写为RA)[3]。植物的生殖分配通常与植株个体大小、生殖年龄密切相关[4]。由于植物可供生殖的资源是有限的,竞争同一资源库的两个或多个生殖器官各构件或组分之间也应存在权衡关系[5],这种权衡关系可能存在于雄性与雌性功能之间,也可能存在于构件的数量与大小之间,如每果种子数量与大小之间[6-7]。研究植物的生殖分配格局及其构件各组分之间的权衡关系,有助于揭示其生殖与生存的相互关系,对于探讨植物的生活史适应对策具有重要的意义[8]。
水青树(Tetracentron sinense Oliv.)是水青树科(Tetracentranceae)仅有的一种高大落叶乔木。其花序穗状,下垂,生于短枝顶端,与叶对生或互生,花小,黄绿色,直径1~2 mm,无梗,常4朵成一簇;果实为蓇葖果长椭圆形,长3~5 mm, 种子4~6,条形,长2~3 mm;花期6—7月,果期9—10月。主要分布在我国西南和华中地区,多呈零星散布,种群更新困难,被列为国家二级重点保护植物[9]。目前,有关水青树生殖生态学方面的研究主要集中在繁育系统、传粉生态学、种子和幼苗生态学等方面[10-17],而关于水青树种群生殖分配方面的研究还缺乏相关报道,其生殖投入和生殖分配随生殖年龄的变化情况至今尚不清楚。
目前,植物生殖分配的研究大多集中在草本植物和灌木方面[1, 18],对乔木树种的生殖分配研究报道相对较少。基于构件理论,乔木树种1个生殖枝就相当于1株树的基本单元—构件(modules),一棵大树通常被认为是由基本构件单位不断重复而形成的多层次复合结构体[19-20]。在构件水平上研究小枝内部的资源分配与构型特征是乔木植物生活史对策研究的重要内容之一[21-22]。因此,本文采用固定样方法和典型抽样法,通过对四川省美姑大风顶自然保护区水青树不同径级个体标准生殖枝的生殖分配进行研究,在构件水平上探讨以下两个问题:(1)水青树的生殖投入和生殖分配随生殖年龄的变化规律如何?(2)水青树生殖构件和营养构件之间、生殖构件内各组分之间是否存在权衡关系?通过这些研究,探讨水青树的生活史适应对策及其致濒机制,为水青树种质资源的有效保护和管理提供科学参考。
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研究地区位于四川省美姑县大风顶自然保护区龙窝保护站(103.20°~103.50° E,28.85°~28.81° N)。该地区属中亚热带季风湿润气候,寒冷、湿润、多雨。年均气温9.6℃,年最高气温在7月,7月平均气温19.5℃。年平均降水量1 100 mm左右,年均相对湿度80%左右。
2014年6月,参照王娟等[23]的研究方法在龙窝保护站海拔2 100~2 200 m区域的水青树种群建立150 m × 250 m的固定样地(3.75 hm2;103.14°~103.14° E,28.77°~28.78° N),坡向为东北坡,坡度30°,群落郁闭度40%,群落高度19.2 m。样地植被类型为落叶阔叶林,其乔木层以水青树为优势种,伴生有连香树(Cercidiphyllum japonicum Sieb. et Zucc.)、珙桐(Davidia involucrata Baill.)和五裂槭(Acer oliverianum Pax)等;灌木层以桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium Batal.)为优势种,伴生有银叶杜鹃(Rhododendron argyrophyllum Franch.)等;草本层主要以高山委陵菜(Potentilla contigua Soják)为优势种,伴生有蝎子草(Girardinia diversifolia subsp. suborbiculata (Chen) Chen et Friis)、天名精(Carpesium abrotanoides L.)、东方草莓(Fragaria orientalis Lozinsk.)、蛇莓(Duchesnea indica (Andr.) Focke)、假楼梯草(Lecanthus peduncularis (Wall. ex Royle) Wedd.)和细风轮菜(Clinopodium gracile (Benth.) Matsum.)等。
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2015年4月对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的水青树个体的胸径、树高、冠幅、枝下高等进行观测。由于缺乏水青树解析木资料,因此参照张远东等[24]、李怀春等[17]的研究方法(以胸径大小代表水青树植株的年龄),以10 cm为间隔划分胸径等级,共分出9级:J1 (DBH<20 cm)、J2(20~29 cm)、J3 (30~39 cm)、J4 (40~49 cm)、J5 (50~59 cm)、J6 (60~69 cm)、J7 (70~79 cm)、J8 (80~89cm)、J9 (DBH≥90 cm)。参照苏智先[1]和董艳红[25]的研究方法,于花期(7月)和果期(10月),每个径级选取3株水青树,从其东北方向(向阳)的树冠中层分别采集3个当年生标准生殖枝(n=9)。分离叶片、花序(或果序)和枝条,装于信封中带回实验室。
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生殖构件(花序)和营养构件(叶、枝)经80℃烘箱至恒重后,放入干燥锅中冷却,用电子天平称重(精确到0.001 g)。果序构件经自然风干后,细分为果序轴、果皮和种子三部分,并测量果序轴长度、统计种子数;从每个标准枝中,随机选取300粒种子,用精度为0.01 mm的电子数显游标卡尺测量其长度、宽度、厚度;并测定干质量。
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生殖配置(RA)是指生殖的资源量占总资源或营养资源投入量的比例[3, 22],用下式进行计算:
$ R A=\frac{\text { 构件生殖器官生物量 }}{\text { 构件营养器官总生物量 }+\text { 构件生殖器官生物量 }} \\ \times 100 \% $
运用IBM SPSS Statistics 21.0统计软件对数据进行分析。在满足方差齐性的情况下,对不同径级个体水青树各构件生物量、生殖构件各组分生物量、RA和种子千粒质量采用单因素方差分析方法中的Duncan检验进行多重比较;若不满足方差齐性的要求,则采用Dunnett’s进行多重比较;对RA、生殖构件生物量与营养构件生物量之间进行相关性分析和线性回归分析;对种子数量和种子千粒质量进行相关性分析。
水青树不同径级个体构件水平上的生殖配置研究
Reproductive Allocation in Each DBH Class for Tetracentron sinense Oliv. at Individual Modules Level
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摘要:
目的 通过对濒危植物水青树的生殖配置进行研究,探讨其生殖与生存之间的权衡关系,揭示其生活史对策及其濒危机制。 方法 对固定样地内的不同径级水青树个体的标准生殖枝生物量进行观测,对不同径级个体的差异采用多重比较分析,对生殖配置(RA)、生殖构件与营养构件生物量采用相关性分析和线性回归分析,对种子数量与千粒质量进行相关性分析。 结果 (1) 随径级的增大,水青树的生殖和营养投入呈现同增同减的趋势,没有明显的权衡关系;(2)水青树的生殖分配(RA)随径级的变化呈现先上升后下降的趋势;(3)水青树的生殖投入与营养投入、叶生物量之间呈显著正相关,而其RA与营养投入、叶生物量之间呈显著负相关;(4)生殖构件各组分中,种子生物量所占比重均为最小,且远远低于生殖的附属结构(果序轴和果皮);种子数与种子大小之间存在权衡关系。 结论 在构件水平上,水青树的营养投入对生殖投入具有促进作用;其生殖期可划分为生殖初始期、生殖增长期、生殖高峰期和生殖衰退期等4个时期;其种子特征在生殖不同时期分别采取不同的生活史对策,可能是水青树在长期演化发展过程中形成的生殖适应性对策。 Abstract:Objective The purpose of this study is to explore the reproductive allocation (RA) of Tetracentron sinense Oliv. and the relationship between reproductive and vegetative investment, and thus investigate the life history strategies and reasons causing this species endangered. Method Using fixed-area sampling plot in Meigu Dafengding Nature Reserve, the reproductive modules biomass of individuals with different DBH(diameter at breast height)class were collected and measured. Multiple comparison analysis was conducted to compare the differences in reproductive investment and allocation among different DBH class. The relationships between RA, reproductive modules biomass and the nutrient modules biomass were analyzed by correlation and linear regression analysis. Result (1) With increasing DBH, the reproductive and vegetative investment showed the same changing trend, and no trade off appeared between them; (2) At the level of modules, the RA value increased at the beginning and then decreased with increasing DBH; (3) The reproductive investment was positively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly. However, RA was negatively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly; (4) For the reproductive module, RA was significantly and negatively correlated with the dry weight of the shaft infructescence axis biomass. In contrast, there was a significantly positive correlation between seed biomass and pericarp biomass. A trade-off existed between seed quantity and size. Conclusion Vegetative investment had a promotional effect on the reproductive investment. The reproductive period of T. sinense. could be divided into four periods: initial, increment, peak, and decline phases. The seeds at different reproductive phases may have different life history strategies, reflecting the reproductive adaptation strategies during the process of evolution and development in this species. -
Key words:
- Tetracentron sinense Oliv.
- / modules
- / DBH class
- / reproductive allocation
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