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近年来,随着工业废弃物的排放和化肥等使用的不断增多,重金属污染已经成为一个严重的环境问题,影响人类健康和农业生产[1]。McCallum[2]研究表明,锑(Sb)和锑的化合物是一类具有潜在毒性的重金属物质,具有致癌作用。我国锑资源丰富,储量和产量均为世界第一位,主要分布在湖南、广西和贵州等南方省区[3-5]。由于长年的开采和冶炼造成当地土壤严重的锑污染,何孟常等[6]研究表明,位于湖南省的锡矿山锑矿区土壤中锑含量的最高浓度达5 045 mg·kg−1。因此,锑污染土壤的治理成为迫切需要解决的问题。植物修复具有绿色、成本低和适合大面积修复的特点,被广泛应用。目前,报道的锑矿区具有修复潜力的草本植物主要有芒(Miscanthus sinensis Anderss.)[7]、狗牙根(Cynodon dactylon (L.) Pers.)、蜈蚣草(Eremochloa ciliaris L.)、长叶车前草(Plantago depressa L.)、大叶井口边草(Pteris cretica var. nervosa)[8];木本植物有臭椿(Ailanthus altissima (Mill.) Swingle)、构树(Broussonetia papyrifera (Linn.) L'Hér. ex Vent.)、大叶黄杨(Buxus megistophylla Levl.)和紫穗槐(Amorpha fruticosa Linn.)[9],其中,高大乔木尤其是珍贵树种较少,因此,寻求一种既具有修复作用,且经济价值高的树种显得尤为重要。楸树(Catalpa bungei C. A. Mey.)为中国特有的珍贵树种,木材可用作高档家具、地板、特种设备的材料[10-11]。楸树也具有较强的耐污染能力,已有研究表明,楸树对锑具有较好的吸收和转运能力[12]。作为一个生长快且经济价值高的乔木树种,其产品不会进入食物链,对人类健康没有风险,因此,利用楸树来修复锑污染土壤具有广阔的前景。有报道证实,不同无性系植物对重金属的累积和吸收具有差异[13-14],如柳树(Salix spp.) [15]、栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)[16]。本研究旨在运用因子分析法对不同无性系楸树耐锑能力进行综合评价,以期选择出较强耐锑能力的无性系,为锑污染土壤提供具有修复潜力的植物材料。
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图1、2表明:随锑浓度的增加,大部分无性系株高、地径增长量均表现为先升高后降低的趋势。方差分析表明:不同浓度锑胁迫下,8402、63、1无性系的株高增长量差异不显著,5-8、5-2、0、2-8、72无性系的地径增长量差异不显著,其他均存在差异。0 mg·kg−1锑胁迫下,株高和地径增长最大的分别为5-2和0无性系,最小的分别为8402和20-01;600 mg·kg−1锑胁迫下,株高和地径增长最大的均为20-01,最小的分别为8402和72;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,株高和地径增长最大的分别为72和63无性系,最小的分别为1-1和8402;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,株高和地径增长最大的分别为72和5-2无性系,最小的分别为1-1和8402无性系。
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由表1可知:不同胁迫处理下,除8402无性系根生物量差异不显著外,其余无性系地上部分和根生物量在不同锑浓度间存在差异;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,除8402和72无性系,根生物量比对照高外,其余无性系根生物量均小于对照。5-2和63无性系地上生物量随胁迫浓度升高逐渐降低,2-8无性系地上生物量随胁迫浓度升高先降低再升高后降低,其它无性系在锑胁迫未超过600 mg·kg−1促进了地上生物量的增加,超过1 200 mg·kg−1生物量逐渐减少。600 mg·kg−1锑胁迫下,根和地上生物量最大的均为5-8,最小的分别为20-01和72;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,根和地上生物量最大的分别为5-8和2-8,最小的均为1-1;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,根和地上生物量最大的分别为8402和5-8,最小的均为1-1。
表 1 锑胁迫下不同无性系楸树生物量
Table 1. The biomass of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
不同部位
Different parts胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)无性系生物量
Biomass of different clones/g8402 20-01 5-8 63 5-2 根 Root 0 8.62 ± 0.64 a 4.16 ± 0.14 b 9.01 ± 0.50 c 5.86 ± 0.54 b 7.99 ± 0.22 a 600 9.24 ± 0.38 a 4.74 ± 0.22 a 11.22 ± 0.35 a 7.38 ± 0.17 a 7.28 ± 0.13 b 1 200 8.62 ± 0.80 a 3.70 ± 0.24 c 10.03 ± 0.45 b 6.33 ± 0.21 b 6.62 ± 0.15 c 2 000 9.24 ± 1.32 a 3.32 ± 0.15 d 7.12 ± 0.22 d 5.09 ± 0.34 c 5.44 ± 0.12 d 地上部分
Aboveground0 16.08 ± 1.72 a 18.21 ± 1.09 a 23.69 ± 1.76 b 18.99 ± 2.12 a 22.46 ± 2.78 a 600 18.15 ± 0.61 a 19.48 ± 1.62 a 34.21 ± 1.37 a 16.26 ± 0.72 b 19.76 ± 1.90 ab 1 200 15.82 ± 1.95 ab 18.18 ± 1.29 a 18.31 ± 1.72 c 15.59 ± 0.72 bc 18.61 ± 1.76 b 2 000 12.86 ± 1.97 b 15.20 ± 1.24 b 15.51 ± 1.84 c 13.48 ± 0.91 c 13.37 ± 1.39 c 不同部位
Different parts胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)无性系生物量
Biomass of different clones/g0 1 2-8 1-1 72 根 Root 0 7.02 ± 0.15 b 8.88 ± 0.95 a 5.65 ± 0.23 b 2.20 ± 0.06 b 4.27 ± 0.26 b 600 8.45 ± 0.56 a 9.10 ± 0.53 a 7.95 ± 0.27 a 5.49 ± 0.17 a 5.87 ± 0.05 a 1 200 7.35 ± 0.51 ab 8.94 ± 0.38 a 6.13 ± 0.37 b 1.89 ± 0.21 c 5.84 ± 0.22 a 2 000 6.54 ± 0.53 c 6.98 ± 0.42 b 4.70 ± 0.13 c 1.72 ± 0.14 c 4.82 ± 0.17 b 地上部分
Aboveground0 11.75 ± 1.17 b 18.89 ± 1.00 a 18.56 ± 1.99 a 9.83 ± 0.12 b 11.52 ± 1.02 b 600 14.28 ± 0.86 a 20.61 ± 1.96 a 15.48 ± 0.69 b 14.10 ± 0.68 a 13.65 ± 0.96 a 1 200 14.17 ± 0.30 a 14.01 ± 0.47 b 19.23 ± 1.39 a 4.25 ± 0.24 c 10.61 ± 1.40 bc 2 000 9.56 ± 0.97 c 10.18 ± 0.77 c 12.58 ± 2.05 b 3.86 ± 0.10 c 9.28 ± 1.04 c 注:同列不同小写字母代表同一无性系不同胁迫浓度间差异显著(p<0.05)。
Note: Different lowercase letters indicate significant differences amongdifferent stress concentrations of the same clonein the same column at 0.05 level (n = 3). -
由表2可知:锑主要积累在楸树的根部,600 mg·kg−1锑胁迫下,63无性系根、叶中的锑含量最高,8402无性系茎中的锑含量最高;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,5-2无性系根中的锑含量最高,1-1无性系茎和叶中的锑含量均最高;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,5-8无性系根中的锑含量最高,8402无性系茎中的锑含量最高,72无性系叶中的锑含量最高。
表 2 锑胁迫下不同无性系楸树各器官中锑含量
Table 2. Antimony content in organs of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
mg·kg−1 器官
Organs胁迫浓度
Stress concentration/(mg.kg−1)无性系 Clones 8402 20-01 5-8 63 5-2 根
Root0 0.33 ± 0.02 d 0.56 ± 0.02 a 0.18 ± 0.01 f 0.24 ± 0.01 e 0.37 ± 0.01 c 600 983.00 ± 13.22 h 1 764.00 ± 12.00c 1 547.00 ± 13.89 d 2 701.00 ± 9.50 a 1 833.00 ± 17.00 b 1 200 2 335.00 ± 15.52 f 2 014.00 ± 3.00 h 3 176.00 ± 15.00 b 3 066.00 ± 3.61 c 3 648.00 ± 22.71 a 2 000 3 508.00 ± 13.00 c 2 405.00 ± 29.00 g 5 799.00 ± 33.18 a 3 278.00 ± 9.40 e 3 346.00 ± 14.11 d 茎 Stem 0 0.43 ± 0.01 e 0.54 ± 0.03 d 0.15 ± 0.00 g 0.28 ± 0.01 f 0.75 ± 0.02 c 600 183.00 ± 7.55 a 29.10 ± 1.50 g 93.70 ± 2.20 c 112.00 ± 3.30 b 74.60 ± 1.30 d 1 200 142.00 ± 3.64 c 29.90 ± 1.18 h 109.00 ± 1.44 d 146.87 ± 5.50 b 86.70 ± 1.65 e 2 000 164.00 ± 0.90 a 68.90 ± 2.00 h 156.00 ± 2.20 b 150.00 ± 3.20 c 82.70 ± 1.30 f 叶 Leaf 0 0.40 ± 0.02 d 1.33 ± 0.04 a 0.44 ± 0.03 c 0.22 ± 0.01 g 0.43 ± 0.01 cd 600 61.10 ± 2.46 g 9.46 ± 0.21 i 71.60 ± 2.70 f 117.00 ± 1.60 a 62.20 ± 1.50 g 1 200 96.20 ± 0.30 d 67.60 ± 2.43 g 89.60 ± 2.81 e 136.00 ± 2.35 b 81.10 ± 2.01 f 2 000 121.00 ± 2.17 c 82.20 ± 2.09 f 108.00 ± 4.30 d 142.00 ± 5.60 b 116.00 ± 2.90 c 器官
Organs胁迫浓度
Stress concentration/(mg.kg−1)无性系 Clones 0 1 2-8 1-1 72 根 Root 0 0.51 ± 0.04 b 0.35 ± 0.01 cd 0.26 ± 0.01 e 0.13 ± 0.01 g 0.17 ± 0.01 f 600 1 208.00 ± 11.14 e 2 690.00 ± 11.50 a 1 055.00 ± 6.56 g 1 204.00 ± 8.51 e 1 145.00 ± 7.40 f 1 200 1 782.00 ± 15.39 i 2 792.00 ± 9.15 d 2 622.00 ± 4.36 e 2 175.00 ± 8.30 g 1 504.00 ± 6.40 j 2 000 2 018.00 ± 18.52 h 5 249.00 ± 14.40 b 2 651.00 ± 36.37 f 3 460.00 ± 89.09 c 1 539.00 ± 9.30 i 茎 Stem 0 0.14 ± 0.02 g 1.73 ± 0.09 a 0.25 ± 0.01 f 1.46 ± 0.15 b 0.43 ± 0.02 e 600 72.40 ± 3.32 d 71.60 ± 1.10 d 23.00 ± 1.15 h 38.10 ± 2.20 f 46.20 ± 1.25 e 1 200 85.00 ± 3.91 e 67.10 ± 2.25 f 69.10 ± 1.51 f 386.00 ± 5.30 a 41.70 ± 1.20 g 2 000 109.00 ± 3.89 d 102.00 ± 2.50 e 66.80 ± 4.25 g 99.60 ± 2.38 e 103.00 ± 1.67 e 叶
Leaf0 0.54 ± 0.03 b 0.12 ± 0.00 h 0.33 ± 0.02 f 0.34 ± 0.01 e 0.39 ± 0.01 d 600 78.10 ± 2.83 e 99.40 ± 2.00 b 52.10 ± 0.70 h 90.00 ± 1.45 c 82.10 ± 1.60 d 1 200 83.30 ± 4.80 f 101.00 ± 1.65 c 88.80 ± 3.01 e 163.87 ± 2.70 a 100.00 ± 2.42 c 2 000 94.60 ± 2.90 e 111.00 ± 3.20 cd 51.50 ± 1.81 g 89.37 ± 2.90 e 165.00 ± 2.30 a 注:同行不同小写字母代表同一胁迫浓度下不同无性系差异显著(p<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same line indicatesignificant differences among different clones under the same stress concentrationat 0.05 level (n = 3). -
由图3可知:随锑胁迫浓度的增加,8402、2-8、1-1和72无性系的叶绿素含量呈下降趋势,20-01和63无性系叶绿素含量呈下降-上升-再下降趋,5-8、5-2和0无性系叶绿素含量呈先上升后下降的趋势,1无性系叶绿素含量呈先上升后下降再上升趋势。在锑胁迫下,5-2和1无性系叶片的叶绿素含量均大于对照,5-8无性系在600、1 200 mg·kg−1锑胁迫下,叶绿素含量均大于对照,2 000 mg·kg−1锑胁迫下,叶绿素含量小于对照,20-01在锑胁迫浓度2 000 mg·kg−1时,叶绿素含量与对照相当。
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表3表明:随锑胁迫浓度的增加,各无性系体内的O2−·产生速率逐渐增大;600 mg·kg−1锑胁迫下,20-01无性系的O2−·产生速率最大,8402无性系的最小;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,72无性系的O2−·产生速率最大,8402无性系的最小;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,2-8无性系的O2−·产生速率最大,5-8无性系的最小。各无性系体内的H2O2含量,600 mg·kg−1锑胁迫下,5-8无性系的最大,20-01无性系的最小;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,20-01无性系的最大,0无性系的最小;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,20-01无性系的最大,5-8无性系的最小。
表 3 锑胁迫下不同无性系楸树叶中氧化物质含量和抗氧化酶活性
Table 3. Contents of oxidants substances and activity of antioxidant enzymes in leaves of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
无性系
Clones胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)超氧阴离子
O2−·/(μmol·g−1)抗坏血酸过氧化物酶
APX/(U·mg−1)谷胱甘肽
GSH/(μg·g−1)过氧化氢
H2O2/(μmol·g−1 )过氧化氢酶
CAT/(U·mg−1)过氧化物酶
POD/(U·mg−1)8402 0 0.000 050 ± 0.000 004 0.004 7 ± 0.001 5 1.37 ± 0.37 0.59 ± 0.10 0.45 ± 0.05 0.45 ± 0.03 600 0.000 068 ± 0.000 002 0.078 8 ± 0.009 2 4.42 ± 0.16 5.99 ± 0.38 2.23 ± 0.18 3.96 ± 0.04 1200 0.000 097 ± 0.000 029 0.093 4 ± 0.003 6 6.24 ± 0.82 7.45 ± 0.49 5.38 ± 0.18 5.27 ± 0.19 2000 0.000 211 ± 0.000 004 0.071 7 ± 0.004 6 5.70 ± 0.33 9.25 ± 0.16 8.54 ± 0.41 4.92 ± 0.07 20-01 0 0.000 065 ± 0.000 009 0.006 4 ± 0.001 7 1.48 ± 0.21 0.53 ± 0.14 0.59 ± 0.42 0.56 ± 0.13 600 0.000 140 ± 0.000 042 0.060 2 ± 0.003 3 4.63 ± 0.25 3.56 ± 0.20 3.12 ± 0.13 4.73 ± 0.10 1 200 0.000 221 ± 0.000 006 0.100 4 ± 0.005 5 6.12 ± 0.09 8.18 ± 0.46 6.65 ± 0.28 5.57 ± 0.32 2 000 0.000 254 ± 0.000 008 0.076 5 ± 0.001 9 3.96 ± 0.32 10.74 ± 0.25 7.50 ± 0.32 4.28 ± 0.15 5-8 0 0.000 038 ± 0.000 005 0.007 6 ± 0.001 3 1.50 ± 0.17 0.64 ± 0.18 0.74 ± 0.10 0.31 ± 0.02 600 0.000 114 ± 0.000 003 0.102 0 ± 0.005 4 6.27 ± 0.26 8.31 ± 0.50 6.30 ± 0.19 5.46 ± 0.35 1 200 0.000 148 ± 0.000 007 0.174 2 ± 0.009 3 8.45 ± 0.15 5.30 ± 0.08 8.30 ± 0.32 8.66 ± 0.21 2 000 0.000 183 ± 0.000 009 0.099 1 ± 0.005 5 4.59 ± 0.29 5.38 ± 0.21 9.37 ± 0.67 5.41 ± 0.13 63 0 0.000 060 ± 0.000 006 0.006 7 ± 0.002 8 1.34 ± 0.14 0.72 ± 0.15 0.43 ± 0.08 0.40 ± 0.01 600 0.000 135 ± 0.000 008 0.060 3 ± 0.006 7 5.38 ± 0.15 5.47 ± 0.24 3.31 ± 0.30 4.57 ± 0.19 1 200 0.000 173 ± 0.000 007 0.146 3 ± 0.006 6.54 ± 0.74 6.48 ± 0.45 6.09 ± 0.53 5.31 ± 0.18 2 000 0.000 257 ± 0.000 01 0.061 8 ± 0.005 2 10.19 ± 0.64 7.10 ± 0.24 6.96 ± 0.72 3.81 ± 0.14 5-2 0 0.000 040 ± 0.000 007 0.009 2 ± 0.002 7 1.28 ± 0.26 0.55 ± 0.11 0.87 ± 0.06 0.63 ± 0.08 600 0.000 132 ± 0.000 004 0.040 2 ± 0.002 9 5.25 ± 0.27 6.33 ± 0.16 3.40 ± 0.37 3.64 ± 0.26 1 200 0.000 177 ± 0.000 003 0.110 7 ± 0.005 7 7.42 ± 0.33 6.95 ± 0.57 6.25 ± 0.26 5.79 ± 0.17 2 000 0.000 237 ± 0.000 015 0.058 2 ± 0.007 8 7.34 ± 0.60 7.15 ± 0.09 8.10 ± 0.36 3.35 ± 0.24 0 0 0.000 037 ± 0.000 014 0.005 9 ± 0.001 1 1.50 ± 0.30 0.66 ± 0.11 0.39 ± 0.08 0.66 ± 0.05 600 0.000 082 ± 0.000 005 0.061 4 ± 0.004 4 5.89 ± 0.25 4.62 ± 0.15 4.87 ± 0.30 4.66 ± 0.22 1 200 0.000 112 ± 0.000 006 0.149 6 ± 0.004 6.35 ± 0.20 5.08 ± 0.13 6.68 ± 0.23 5.44 ± 0.31 2 000 0.000 184 ± 0.000 011 0.085 2 ± 0.004 4 6.02 ± 0.08 5.99 ± 0.26 8.89 ± 0.28 3.57 ± 0.35 1 0 0.000 039 ± 0.000 014 0.006 6 ± 0.000 7 1.91 ± 0.06 0.74 ± 0.13 0.42 ± 0.07 0.56 ± 0.04 600 0.000 129 ± 0.000 006 0.041 6 ± 0.006 5 4.57 ± 0.44 3.79 ± 0.21 3.66 ± 0.22 4.55 ± 0.35 1 200 0.000 182 ± 0.000 002 0.126 5 ± 0.008 5.32 ± 0.09 5.65 ± 0.26 5.55 ± 0.27 5.84 ± 0.19 2 000 0.000 229 ± 0.000 013 0.051 6 ± 0.003 1 4.79 ± 0.42 8.02 ± 0.57 7.13 ± 0.62 2.75 ± 0.15 2-8 0 0.000 035 ± 0.000 003 0.003 2 ± 0.001 2 1.11 ± 0.16 0.53 ± 0.15 0.53 ± 0.15 0.63 ± 0.09 600 0.000 120 ± 0.000 006 0.069 7 ± 0.007 2 4.75 ± 0.34 4.49 ± 0.33 4.49 ± 0.33 3.44 ± 0.25 1 200 0.000 144 ± 0.000 009 0.122 7 ± 0.003 6.66 ± 0.25 5.19 ± 0.20 5.19 ± 0.20 5.81 ± 0.83 2 000 0.000 280 ± 0.000 011 0.089 8 ± 0.006 3 7.10 ± 0.61 5.98 ± 0.36 5.98 ± 0.36 3.01 ± 0.14 1-1 0 0.000 027 ± 0.000 008 0.009 4 ± 0.000 9 1.57 ± 0.28 0.41 ± 0.07 0.53 ± 0.07 0.62 ± 0.03 600 0.000 109 ± 0.000 007 0.053 8 ± 0.005 5.43 ± 0.41 5.11 ± 0.10 4.34 ± 0.11 4.71 ± 0.07 1 200 0.000 184 ± 0.000 008 0.125 8 ± 0.006 5.93 ± 0.30 5.68 ± 0.56 5.79 ± 0.43 6.14 ± 0.07 2 000 0.000 250 ± 0.000 013 0.048 3 ± 0.003 8 4.44 ± 0.43 6.28 ± 0.10 7.26 ± 0.56 5.43 ± 0.42 72 0 0.000 025 ± 0.000 012 0.004 3 ± 0.002 4 1.01 ± 0.14 0.63 ± 0.04 0.71 ± 0.10 0.69 ± 0.11 600 0.000 074 ± 0.000 008 0.063 7 ± 0.002 4.57 ± 0.17 5.17 ± 0.20 2.50 ± 0.27 5.18 ± 0.57 1 200 0.000 236 ± 0.000 01 0.120 1 ± 0.005 5 5.11 ± 0.09 6.71 ± 0.14 4.23 ± 0.11 6.77 ± 0.29 2 000 0.000 273 ± 0.000 012 0.071 3 ± 0.007 6 3.41 ± 0.28 9.20 ± 0.39 7.62 ± 0.15 3.61 ± 0.37 在锑胁迫浓度小于2 000 mg·kg−1时,各无性系体内的谷胱甘肽(GSH)活性随锑胁迫浓度的升高而升高,在锑胁迫浓度2 000 mg·kg−1时,除63和2-8无性系外,其它无性系叶片中的GSH活性均降低,这可能是锑浓度过高,GSH的合成受到了影响。H2O2等活性氧物质的产生诱导了过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化氢酶(CAT)活性的增加,而增加的酶活性用以清除大量产生的活性氧物质。在锑胁迫浓度小于2 000 mg·kg−1时,各无性系体内的APX活性随锑胁迫浓度的增加而升高;在2 000 mg·kg−1锑胁迫浓度时,APX活性比1 200 mg·kg−1胁迫时低。POD活性和APX活性具有相似的变化趋势,CAT活性随锑胁迫浓度的增加而升高。
-
图4表明:10个无性系楸树栅海比均随锑胁迫浓度的增加呈先升后降的趋势。600 mg·kg−1锑胁迫下,所有无性系的栅海比均比对照的高;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,除0和72无性系的栅海比均比对照低外,其余无性系的栅海比均比对照的高;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,除5-2无性系的栅海比比对照高外,其余无性系的均比对照的低。
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对 15 个因素作 KMO和Bartlett,判断是否适合做因子分析。当KMO统计量>0.5,说明可利用因子分析方法进行分析。本研究的效度分析中,KMO 值为 0.649>0.5,P 值为 0.000,远小于显著性水平。因此,所选用的变量适合做因子分析。通过因子分析共提取了4个特征值大于 1 的因子,其特征值分别为4.981、2.341、1.920、1.127,其方差累积贡献率为69.132%。因此,这4个因子包含了指标体系中的绝大部分信息,说明将这4个因子作为综合变量来评价不同无性系楸树耐锑能力是可行的。以各公因子方差贡献率占累计方差贡献率的权重作为系数,分别乘以因子的得分数(C),从而获得一个楸树不同无性系耐锑综合评价得分模型:
S=23.926/69.132 × C1 + 18.479/69.132 × C2 + 13.488/69.132 × C3 + 13.239/69.132 × C4
通过因子分析可知:10个楸树无性系在锑胁迫下的平均得分情况见表4。在0~2 000 mg·kg−1锑胁迫下,10个楸树无性系耐锑能力综合评价为5-8>0>20-01>2-8>5-2>63>8402>1>72>1-1。
表 4 楸树不同无性系耐锑综合评价得分表
Table 4. Comprehensive Evaluation score table of Antimony tolerance of different clones of Catalpa bungei
无性系
Clones锑处理浓度
Stress concentration/(mg·kg−1)因子 Factor 总分
Total score平均得分
Average scoreC1 C2 C3 C4 8402 600 2.37 −1.13 0.32 −0.93 0.40 −0.14 1 200 0.81 −1.33 0.29 0.00 −0.02 2 000 −1.03 −1.30 −0.06 −0.43 −0.80 20-01 600 0.54 2.88 −0.25 0.09 0.93 0.19 1 200 −0.25 0.45 0.61 0.27 0.21 2 000 −1.12 0.03 −0.01 −0.97 −0.57 5-8 600 0.60 0.26 1.16 0.23 0.55 0.34 1 200 −0.22 0.40 0.78 3.18 0.79 2 000 −1.06 −0.34 0.30 0.49 −0.30 63 600 0.19 0.08 0.22 −0.68 0.00 −0.03 1 200 −0.65 −0.31 1.71 0.63 0.14 2 000 −1.00 −0.75 2.38 −0.77 −0.23 5-2 600 0.64 0.37 −0.01 −1.30 0.07 0.03 1 200 −0.21 0.44 0.48 0.81 0.29 2 000 −0.70 −0.11 0.64 −0.70 −0.28 0 600 1.49 0.42 1.13 −0.49 0.75 0.31 1200 0.14 0.31 0.73 0.93 0.45 2000 −0.74 −0.06 0.64 −0.65 −0.27 1 600 0.88 0.39 −0.72 −0.44 0.18 −0.18 1 200 −0.16 0.24 −0.73 1.07 0.07 2 000 −0.86 −0.61 −0.28 −1.48 −0.80 2-8 600 0.67 1.06 0.24 −0.88 0.39 0.05 1 200 −0.05 0.37 0.00 1.29 0.33 2 000 −1.31 0.68 −1.07 −0.42 −0.56 1-1 600 1.28 0.55 −1.34 −0.45 0.24 −0.33 1 200 1.40 −3.21 −1.14 1.44 −0.32 2 000 −1.33 −0.31 −1.60 −0.29 −0.91 72 600 1.55 0.67 −0.97 −0.12 0.50 −0.25 1 200 −0.71 0.50 −1.85 1.29 −0.23 2 000 −1.14 −0.64 −1.59 −0.72 −1.02
基于因子分析的不同楸树无性系耐锑综合评价
Comprehensive Evaluation of Antimony Tolerance of Different Catalpa bungei Clones based on Factor Analysis
-
摘要:
目的 为了评价10个不同无性系楸树的耐锑能力,为锑污染土壤的修复提供植物材料。 方法 在不同锑胁迫浓度下,通过对生长量、生物量、叶片叶绿素含量、根茎叶中锑元素含量、叶片解剖结构、叶片中过氧化氢含量(H2O2)、超氧阴离子(O2−﹒)含量、谷胱甘肽(GSH)、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的测定,并利用因子分析法对10个不同无性系楸树耐锑能力进行综合评价。 结果 不同浓度锑胁迫下,除8402无性系根生物量差异不显著外,其余无性系地上和根生物量在不同锑浓度间存在差异;随锑胁迫浓度的升高,大部分无性系株高和地径增长量均表现为先升高后降低的趋势;除8402和72无性系在2 000 mg·kg−1锑胁迫下根生物量比对照高外,其它无性系在较低浓度锑胁迫下促进了生物量增加,到了一定浓度随着锑浓度的增加,生物量逐渐减少。楸树对锑的富集主要在根部,600 mg·kg−1锑胁迫下,63无性系根、叶中锑含量最高,8402无性系茎中锑含量最高;1 200 mg·kg−1锑胁迫下,5-2无性系根中锑含量最高,1-1无性系茎和叶中锑含量最高;2 000 mg·kg−1锑胁迫下,5-8无性系根中锑含量最高,8402无性系茎中锑含量最高,72无性系叶中锑含量最高。在一定胁迫压力内,抗氧化酶活性和植物体内的活性氧物质的浓度呈正相关性。 结论 对各指标进行综合分析表明,在0~2 000 mg·kg−1锑胁迫下,10个楸树无性系耐锑能力大小排序为5-8>0>20-01>2-8>5-2>63>8402>1>72>1-1。研究结果为锑污染土壤修复提供了植物材料,在土壤锑污染2 000 mg·kg−1以下,能够利用锑耐受能力强的楸树无性系进行修复。 Abstract:Objective To evaluate the antimony tolerance of 10 different clones of Catalpa bungeiso for providing plant materials for the remediation of antimony contaminated soil. Method Under different antimony stress, the growth, biomass, leaf chlorophyll content, antimony content, leaf anatomical structure, hydrogen peroxide content, superoxide anion content, glutathione, and antioxidant enzyme activities (CAT, POD, APX) of different clones were determined. The antimony tolerance of 10 different clones was evaluated by factor analysis. Result The results showed that under different concentrations of antimony stress, there were significant differences in aboveground and root biomass except 8402. The plant height and ground diameter of most clones increased firstly and then decreased with the increase of sb concentration. The root biomass of clone 8402 and 72, was higher than that of the control. Under the sb concentration 2 000 mg·kg−1, the other clones promoted the increase of the root biomass under low antimony concentration, and gradually decreased with the increase of antimony concentration to a certain concentration. Antimony was mainly accumulated in root. Under concentration 600 mg·kg−1, clone 63 had the highest antimony content in roots and leaves, and 8402 had the highest antimony content in stems. Under 1 200 mg·kg−1, clone 5-2 had the highest antimony content in roots,1-1had the highest antimony content in the stem and leaf . Under 2 000 mg·kg−1, the highest antimony content in roots, stems and leaves was clone 5-8,8402 and 72, respectively. There was a positive correlation between the activity of antioxidant enzymes and the concentration of reactive oxygen species in plants under certain antimony stress. Conclusion The comprehensive evaluation of antimony tolerance of 10 Catalpa bungei clones under 0-2 000 mg·kg−1 antimony stress is clone 5-8 > 0 > 20-01 > 2-8 > 5-2 > 63 > 8402 > 1 > 72 > 1-1. The results provide plant materials for the remediation on antimony contaminated soil, and can improve the remediation effect of antimony contaminated soil. Under 2 000 mg·kg−1 antimony concentration in soil, Catalpa bungei clones with strong antimony tolerance can be used for remediation. -
Key words:
- Factor analysis
- / Clones
- / Catalpa bungei
- / Antimony
-
表 1 锑胁迫下不同无性系楸树生物量
Table 1. The biomass of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
不同部位
Different parts胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)无性系生物量
Biomass of different clones/g8402 20-01 5-8 63 5-2 根 Root 0 8.62 ± 0.64 a 4.16 ± 0.14 b 9.01 ± 0.50 c 5.86 ± 0.54 b 7.99 ± 0.22 a 600 9.24 ± 0.38 a 4.74 ± 0.22 a 11.22 ± 0.35 a 7.38 ± 0.17 a 7.28 ± 0.13 b 1 200 8.62 ± 0.80 a 3.70 ± 0.24 c 10.03 ± 0.45 b 6.33 ± 0.21 b 6.62 ± 0.15 c 2 000 9.24 ± 1.32 a 3.32 ± 0.15 d 7.12 ± 0.22 d 5.09 ± 0.34 c 5.44 ± 0.12 d 地上部分
Aboveground0 16.08 ± 1.72 a 18.21 ± 1.09 a 23.69 ± 1.76 b 18.99 ± 2.12 a 22.46 ± 2.78 a 600 18.15 ± 0.61 a 19.48 ± 1.62 a 34.21 ± 1.37 a 16.26 ± 0.72 b 19.76 ± 1.90 ab 1 200 15.82 ± 1.95 ab 18.18 ± 1.29 a 18.31 ± 1.72 c 15.59 ± 0.72 bc 18.61 ± 1.76 b 2 000 12.86 ± 1.97 b 15.20 ± 1.24 b 15.51 ± 1.84 c 13.48 ± 0.91 c 13.37 ± 1.39 c 不同部位
Different parts胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)无性系生物量
Biomass of different clones/g0 1 2-8 1-1 72 根 Root 0 7.02 ± 0.15 b 8.88 ± 0.95 a 5.65 ± 0.23 b 2.20 ± 0.06 b 4.27 ± 0.26 b 600 8.45 ± 0.56 a 9.10 ± 0.53 a 7.95 ± 0.27 a 5.49 ± 0.17 a 5.87 ± 0.05 a 1 200 7.35 ± 0.51 ab 8.94 ± 0.38 a 6.13 ± 0.37 b 1.89 ± 0.21 c 5.84 ± 0.22 a 2 000 6.54 ± 0.53 c 6.98 ± 0.42 b 4.70 ± 0.13 c 1.72 ± 0.14 c 4.82 ± 0.17 b 地上部分
Aboveground0 11.75 ± 1.17 b 18.89 ± 1.00 a 18.56 ± 1.99 a 9.83 ± 0.12 b 11.52 ± 1.02 b 600 14.28 ± 0.86 a 20.61 ± 1.96 a 15.48 ± 0.69 b 14.10 ± 0.68 a 13.65 ± 0.96 a 1 200 14.17 ± 0.30 a 14.01 ± 0.47 b 19.23 ± 1.39 a 4.25 ± 0.24 c 10.61 ± 1.40 bc 2 000 9.56 ± 0.97 c 10.18 ± 0.77 c 12.58 ± 2.05 b 3.86 ± 0.10 c 9.28 ± 1.04 c 注:同列不同小写字母代表同一无性系不同胁迫浓度间差异显著(p<0.05)。
Note: Different lowercase letters indicate significant differences amongdifferent stress concentrations of the same clonein the same column at 0.05 level (n = 3).表 2 锑胁迫下不同无性系楸树各器官中锑含量
Table 2. Antimony content in organs of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
mg·kg−1 器官
Organs胁迫浓度
Stress concentration/(mg.kg−1)无性系 Clones 8402 20-01 5-8 63 5-2 根
Root0 0.33 ± 0.02 d 0.56 ± 0.02 a 0.18 ± 0.01 f 0.24 ± 0.01 e 0.37 ± 0.01 c 600 983.00 ± 13.22 h 1 764.00 ± 12.00c 1 547.00 ± 13.89 d 2 701.00 ± 9.50 a 1 833.00 ± 17.00 b 1 200 2 335.00 ± 15.52 f 2 014.00 ± 3.00 h 3 176.00 ± 15.00 b 3 066.00 ± 3.61 c 3 648.00 ± 22.71 a 2 000 3 508.00 ± 13.00 c 2 405.00 ± 29.00 g 5 799.00 ± 33.18 a 3 278.00 ± 9.40 e 3 346.00 ± 14.11 d 茎 Stem 0 0.43 ± 0.01 e 0.54 ± 0.03 d 0.15 ± 0.00 g 0.28 ± 0.01 f 0.75 ± 0.02 c 600 183.00 ± 7.55 a 29.10 ± 1.50 g 93.70 ± 2.20 c 112.00 ± 3.30 b 74.60 ± 1.30 d 1 200 142.00 ± 3.64 c 29.90 ± 1.18 h 109.00 ± 1.44 d 146.87 ± 5.50 b 86.70 ± 1.65 e 2 000 164.00 ± 0.90 a 68.90 ± 2.00 h 156.00 ± 2.20 b 150.00 ± 3.20 c 82.70 ± 1.30 f 叶 Leaf 0 0.40 ± 0.02 d 1.33 ± 0.04 a 0.44 ± 0.03 c 0.22 ± 0.01 g 0.43 ± 0.01 cd 600 61.10 ± 2.46 g 9.46 ± 0.21 i 71.60 ± 2.70 f 117.00 ± 1.60 a 62.20 ± 1.50 g 1 200 96.20 ± 0.30 d 67.60 ± 2.43 g 89.60 ± 2.81 e 136.00 ± 2.35 b 81.10 ± 2.01 f 2 000 121.00 ± 2.17 c 82.20 ± 2.09 f 108.00 ± 4.30 d 142.00 ± 5.60 b 116.00 ± 2.90 c 器官
Organs胁迫浓度
Stress concentration/(mg.kg−1)无性系 Clones 0 1 2-8 1-1 72 根 Root 0 0.51 ± 0.04 b 0.35 ± 0.01 cd 0.26 ± 0.01 e 0.13 ± 0.01 g 0.17 ± 0.01 f 600 1 208.00 ± 11.14 e 2 690.00 ± 11.50 a 1 055.00 ± 6.56 g 1 204.00 ± 8.51 e 1 145.00 ± 7.40 f 1 200 1 782.00 ± 15.39 i 2 792.00 ± 9.15 d 2 622.00 ± 4.36 e 2 175.00 ± 8.30 g 1 504.00 ± 6.40 j 2 000 2 018.00 ± 18.52 h 5 249.00 ± 14.40 b 2 651.00 ± 36.37 f 3 460.00 ± 89.09 c 1 539.00 ± 9.30 i 茎 Stem 0 0.14 ± 0.02 g 1.73 ± 0.09 a 0.25 ± 0.01 f 1.46 ± 0.15 b 0.43 ± 0.02 e 600 72.40 ± 3.32 d 71.60 ± 1.10 d 23.00 ± 1.15 h 38.10 ± 2.20 f 46.20 ± 1.25 e 1 200 85.00 ± 3.91 e 67.10 ± 2.25 f 69.10 ± 1.51 f 386.00 ± 5.30 a 41.70 ± 1.20 g 2 000 109.00 ± 3.89 d 102.00 ± 2.50 e 66.80 ± 4.25 g 99.60 ± 2.38 e 103.00 ± 1.67 e 叶
Leaf0 0.54 ± 0.03 b 0.12 ± 0.00 h 0.33 ± 0.02 f 0.34 ± 0.01 e 0.39 ± 0.01 d 600 78.10 ± 2.83 e 99.40 ± 2.00 b 52.10 ± 0.70 h 90.00 ± 1.45 c 82.10 ± 1.60 d 1 200 83.30 ± 4.80 f 101.00 ± 1.65 c 88.80 ± 3.01 e 163.87 ± 2.70 a 100.00 ± 2.42 c 2 000 94.60 ± 2.90 e 111.00 ± 3.20 cd 51.50 ± 1.81 g 89.37 ± 2.90 e 165.00 ± 2.30 a 注:同行不同小写字母代表同一胁迫浓度下不同无性系差异显著(p<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same line indicatesignificant differences among different clones under the same stress concentrationat 0.05 level (n = 3).表 3 锑胁迫下不同无性系楸树叶中氧化物质含量和抗氧化酶活性
Table 3. Contents of oxidants substances and activity of antioxidant enzymes in leaves of different clones of Catalpa bungei under Antimony stress
无性系
Clones胁迫浓度
Stress concentration/
(mg·kg−1)超氧阴离子
O2−·/(μmol·g−1)抗坏血酸过氧化物酶
APX/(U·mg−1)谷胱甘肽
GSH/(μg·g−1)过氧化氢
H2O2/(μmol·g−1 )过氧化氢酶
CAT/(U·mg−1)过氧化物酶
POD/(U·mg−1)8402 0 0.000 050 ± 0.000 004 0.004 7 ± 0.001 5 1.37 ± 0.37 0.59 ± 0.10 0.45 ± 0.05 0.45 ± 0.03 600 0.000 068 ± 0.000 002 0.078 8 ± 0.009 2 4.42 ± 0.16 5.99 ± 0.38 2.23 ± 0.18 3.96 ± 0.04 1200 0.000 097 ± 0.000 029 0.093 4 ± 0.003 6 6.24 ± 0.82 7.45 ± 0.49 5.38 ± 0.18 5.27 ± 0.19 2000 0.000 211 ± 0.000 004 0.071 7 ± 0.004 6 5.70 ± 0.33 9.25 ± 0.16 8.54 ± 0.41 4.92 ± 0.07 20-01 0 0.000 065 ± 0.000 009 0.006 4 ± 0.001 7 1.48 ± 0.21 0.53 ± 0.14 0.59 ± 0.42 0.56 ± 0.13 600 0.000 140 ± 0.000 042 0.060 2 ± 0.003 3 4.63 ± 0.25 3.56 ± 0.20 3.12 ± 0.13 4.73 ± 0.10 1 200 0.000 221 ± 0.000 006 0.100 4 ± 0.005 5 6.12 ± 0.09 8.18 ± 0.46 6.65 ± 0.28 5.57 ± 0.32 2 000 0.000 254 ± 0.000 008 0.076 5 ± 0.001 9 3.96 ± 0.32 10.74 ± 0.25 7.50 ± 0.32 4.28 ± 0.15 5-8 0 0.000 038 ± 0.000 005 0.007 6 ± 0.001 3 1.50 ± 0.17 0.64 ± 0.18 0.74 ± 0.10 0.31 ± 0.02 600 0.000 114 ± 0.000 003 0.102 0 ± 0.005 4 6.27 ± 0.26 8.31 ± 0.50 6.30 ± 0.19 5.46 ± 0.35 1 200 0.000 148 ± 0.000 007 0.174 2 ± 0.009 3 8.45 ± 0.15 5.30 ± 0.08 8.30 ± 0.32 8.66 ± 0.21 2 000 0.000 183 ± 0.000 009 0.099 1 ± 0.005 5 4.59 ± 0.29 5.38 ± 0.21 9.37 ± 0.67 5.41 ± 0.13 63 0 0.000 060 ± 0.000 006 0.006 7 ± 0.002 8 1.34 ± 0.14 0.72 ± 0.15 0.43 ± 0.08 0.40 ± 0.01 600 0.000 135 ± 0.000 008 0.060 3 ± 0.006 7 5.38 ± 0.15 5.47 ± 0.24 3.31 ± 0.30 4.57 ± 0.19 1 200 0.000 173 ± 0.000 007 0.146 3 ± 0.006 6.54 ± 0.74 6.48 ± 0.45 6.09 ± 0.53 5.31 ± 0.18 2 000 0.000 257 ± 0.000 01 0.061 8 ± 0.005 2 10.19 ± 0.64 7.10 ± 0.24 6.96 ± 0.72 3.81 ± 0.14 5-2 0 0.000 040 ± 0.000 007 0.009 2 ± 0.002 7 1.28 ± 0.26 0.55 ± 0.11 0.87 ± 0.06 0.63 ± 0.08 600 0.000 132 ± 0.000 004 0.040 2 ± 0.002 9 5.25 ± 0.27 6.33 ± 0.16 3.40 ± 0.37 3.64 ± 0.26 1 200 0.000 177 ± 0.000 003 0.110 7 ± 0.005 7 7.42 ± 0.33 6.95 ± 0.57 6.25 ± 0.26 5.79 ± 0.17 2 000 0.000 237 ± 0.000 015 0.058 2 ± 0.007 8 7.34 ± 0.60 7.15 ± 0.09 8.10 ± 0.36 3.35 ± 0.24 0 0 0.000 037 ± 0.000 014 0.005 9 ± 0.001 1 1.50 ± 0.30 0.66 ± 0.11 0.39 ± 0.08 0.66 ± 0.05 600 0.000 082 ± 0.000 005 0.061 4 ± 0.004 4 5.89 ± 0.25 4.62 ± 0.15 4.87 ± 0.30 4.66 ± 0.22 1 200 0.000 112 ± 0.000 006 0.149 6 ± 0.004 6.35 ± 0.20 5.08 ± 0.13 6.68 ± 0.23 5.44 ± 0.31 2 000 0.000 184 ± 0.000 011 0.085 2 ± 0.004 4 6.02 ± 0.08 5.99 ± 0.26 8.89 ± 0.28 3.57 ± 0.35 1 0 0.000 039 ± 0.000 014 0.006 6 ± 0.000 7 1.91 ± 0.06 0.74 ± 0.13 0.42 ± 0.07 0.56 ± 0.04 600 0.000 129 ± 0.000 006 0.041 6 ± 0.006 5 4.57 ± 0.44 3.79 ± 0.21 3.66 ± 0.22 4.55 ± 0.35 1 200 0.000 182 ± 0.000 002 0.126 5 ± 0.008 5.32 ± 0.09 5.65 ± 0.26 5.55 ± 0.27 5.84 ± 0.19 2 000 0.000 229 ± 0.000 013 0.051 6 ± 0.003 1 4.79 ± 0.42 8.02 ± 0.57 7.13 ± 0.62 2.75 ± 0.15 2-8 0 0.000 035 ± 0.000 003 0.003 2 ± 0.001 2 1.11 ± 0.16 0.53 ± 0.15 0.53 ± 0.15 0.63 ± 0.09 600 0.000 120 ± 0.000 006 0.069 7 ± 0.007 2 4.75 ± 0.34 4.49 ± 0.33 4.49 ± 0.33 3.44 ± 0.25 1 200 0.000 144 ± 0.000 009 0.122 7 ± 0.003 6.66 ± 0.25 5.19 ± 0.20 5.19 ± 0.20 5.81 ± 0.83 2 000 0.000 280 ± 0.000 011 0.089 8 ± 0.006 3 7.10 ± 0.61 5.98 ± 0.36 5.98 ± 0.36 3.01 ± 0.14 1-1 0 0.000 027 ± 0.000 008 0.009 4 ± 0.000 9 1.57 ± 0.28 0.41 ± 0.07 0.53 ± 0.07 0.62 ± 0.03 600 0.000 109 ± 0.000 007 0.053 8 ± 0.005 5.43 ± 0.41 5.11 ± 0.10 4.34 ± 0.11 4.71 ± 0.07 1 200 0.000 184 ± 0.000 008 0.125 8 ± 0.006 5.93 ± 0.30 5.68 ± 0.56 5.79 ± 0.43 6.14 ± 0.07 2 000 0.000 250 ± 0.000 013 0.048 3 ± 0.003 8 4.44 ± 0.43 6.28 ± 0.10 7.26 ± 0.56 5.43 ± 0.42 72 0 0.000 025 ± 0.000 012 0.004 3 ± 0.002 4 1.01 ± 0.14 0.63 ± 0.04 0.71 ± 0.10 0.69 ± 0.11 600 0.000 074 ± 0.000 008 0.063 7 ± 0.002 4.57 ± 0.17 5.17 ± 0.20 2.50 ± 0.27 5.18 ± 0.57 1 200 0.000 236 ± 0.000 01 0.120 1 ± 0.005 5 5.11 ± 0.09 6.71 ± 0.14 4.23 ± 0.11 6.77 ± 0.29 2 000 0.000 273 ± 0.000 012 0.071 3 ± 0.007 6 3.41 ± 0.28 9.20 ± 0.39 7.62 ± 0.15 3.61 ± 0.37 表 4 楸树不同无性系耐锑综合评价得分表
Table 4. Comprehensive Evaluation score table of Antimony tolerance of different clones of Catalpa bungei
无性系
Clones锑处理浓度
Stress concentration/(mg·kg−1)因子 Factor 总分
Total score平均得分
Average scoreC1 C2 C3 C4 8402 600 2.37 −1.13 0.32 −0.93 0.40 −0.14 1 200 0.81 −1.33 0.29 0.00 −0.02 2 000 −1.03 −1.30 −0.06 −0.43 −0.80 20-01 600 0.54 2.88 −0.25 0.09 0.93 0.19 1 200 −0.25 0.45 0.61 0.27 0.21 2 000 −1.12 0.03 −0.01 −0.97 −0.57 5-8 600 0.60 0.26 1.16 0.23 0.55 0.34 1 200 −0.22 0.40 0.78 3.18 0.79 2 000 −1.06 −0.34 0.30 0.49 −0.30 63 600 0.19 0.08 0.22 −0.68 0.00 −0.03 1 200 −0.65 −0.31 1.71 0.63 0.14 2 000 −1.00 −0.75 2.38 −0.77 −0.23 5-2 600 0.64 0.37 −0.01 −1.30 0.07 0.03 1 200 −0.21 0.44 0.48 0.81 0.29 2 000 −0.70 −0.11 0.64 −0.70 −0.28 0 600 1.49 0.42 1.13 −0.49 0.75 0.31 1200 0.14 0.31 0.73 0.93 0.45 2000 −0.74 −0.06 0.64 −0.65 −0.27 1 600 0.88 0.39 −0.72 −0.44 0.18 −0.18 1 200 −0.16 0.24 −0.73 1.07 0.07 2 000 −0.86 −0.61 −0.28 −1.48 −0.80 2-8 600 0.67 1.06 0.24 −0.88 0.39 0.05 1 200 −0.05 0.37 0.00 1.29 0.33 2 000 −1.31 0.68 −1.07 −0.42 −0.56 1-1 600 1.28 0.55 −1.34 −0.45 0.24 −0.33 1 200 1.40 −3.21 −1.14 1.44 −0.32 2 000 −1.33 −0.31 −1.60 −0.29 −0.91 72 600 1.55 0.67 −0.97 −0.12 0.50 −0.25 1 200 −0.71 0.50 −1.85 1.29 −0.23 2 000 −1.14 −0.64 −1.59 −0.72 −1.02 -
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