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互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)是我国沿海地区的主要入侵植物,分布广泛,据统计总面积达34 213 hm2[1],其在抬高滩面、消浪促堤、促淤固沙等方面发挥重大的作用[2],但由于缺乏天敌和环境限制因子,在滨海沿岸的大肆繁殖和扩张对土著植物造成威胁[3],也影响滨海湿地环境与生产。互花米草能够快速入侵我国滨海湿地,适应不同的土壤及水热环境,是因为它在不同生境中通常会表现出不同的形态及功能性状来适应环境[4]。目前对互花米草的研究主要集中在分布特征及扩散能力[5]、入侵对土壤生态系统的影响[6]、种间竞争所导致的生理生化特征变化[7]以及治理措施[8]等方面,关于互花米草对不同生境所作出的适应性选择以及土壤因子对其生长性状的影响研究较少。
从全国范围内基于纬度因子来探究气候水热条件对互花米草生长差异的研究有利于加强宏观整体防控[9],然而其不能代表相似水热条件下互花米草对不同的土壤环境所产生的生长差异。浙江省最早于1983年在玉环县桐丽五门滩涂试种了16 m2互花米草,之后迅速扩张,在东部沿海地区分布面积已达到5 092 hm2[1],对本地生物多样性以及生态系统稳定性产生了重要影响。浙江东部沿海地区土壤特性存在一定的差异,因此探析互花米草对异质土壤环境产生的生长差异以及土壤主要化学因子对其生长的影响,有利于了解其入侵的适应性策略,为滨海湿地互花米草的合理有效管控提供参考。
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单因素方差分析表明,乐清湾、象山港的互花米草各项生长性状指标无显著差异,而杭州湾互花米草各项生长性状指标均显著高于乐清湾和象山港(P<0.01)(图2)。乐清湾、象山港互花米草平均株高分别为1.51 m和1.54 m,杭州湾为2.14 m,是前两个地区的1.5倍;乐清湾、象山港互花米草平均基径分别为8.36 cm和8.37 cm,杭州湾为10.91 cm,是前两个地区的1.3倍;3个地区中互花米草种群密度最大的是杭州湾,为127株·m−2,象山港次之(108株·m−2),乐清湾最小(99 株·m−2)。杭州湾互花米草的单株地上生物量和样方地上生物量均最高,分别为29.99 g·株−1和3.77 kg·m−2;象山港分别为22.72 g·株−1和2.56 kg·m−2;乐清湾分别为21.83 g·株−1和2.24 kg·m−2。
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由表1可知,3个地区互花米草湿地土壤全磷含量无显著差异。象山港和乐清湾互花米草湿地土壤全氮、有效氮、有效磷和水溶性盐分无显著差异,而杭州湾土壤全氮、有效磷、水溶性盐分均显著低于象山港与乐清湾(P<0.01),有效氮显著高于象山港与乐清湾( P <0.01)。3个地区互花米草湿地土壤有机碳、pH值差异显著(P<0.01),乐清湾土壤有机碳最高,平均为12.93 g·kg−1,象山港次之(10.65 g·kg−1),杭州湾最小(6.45 g·kg−1);而杭州湾互花米草湿地土壤pH值最高(8.52),乐清湾次之(8.27),象山港最小(8.15)。
地点
Sites有机碳
SOC/(g·kg−1)全氮
TN/(g·kg−1)有效氮
AN/(mg·kg−1)全磷
TP/(g·kg−1)有效磷
AP/(mg·kg−1)pH 水溶性盐分
WSS/%乐清湾
Yueqing Bay12.93±2.38 a 0.98±0.03 a 47.4±6.94 b 0.65±0.06 a 27.3±1.74 a 8.27±0.08 b 2.69±0.38 a 象山港
Xiangshan Port10.65±1.91 b 0.95±0.13 a 48.7±6.72 b 0.63±0.08 a 26.0±3.21 a 8.15±0.13 c 2.57±0.18 a 杭州湾
Hangzhou Bay6.45±1.87 c 0.67±0.15 b 56.8±12.5 a 0.58±0.16 a 18.9±3.051 b 8.52±0.12 a 1.60±0.18 b 注:同列不同小写字母表示相同指标在不同地区间差异显著(P<0.01)。
Note: Different lower case letters within the same column of the same index indicate significant difference among different regions at 0.01 level.Table 1. Comparision of soil chemical properties of S. alterniflora wetland in different regions (mean±SD)
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由表2可知,除土壤全磷与互花米草各生长性状均无显著相关性以外,其它土壤化学因子均在一定程度上影响了互花米草的生长。其中,互花米草种群密度与土壤水溶性盐分、有机碳、有效氮呈极显著负相关,与土壤pH值呈显著正相关,与土壤全氮、有效磷无显著相关性;株高、样方地上生物量均与土壤水溶性盐分、有效磷、有机碳、全氮呈极显著负相关,与土壤pH值、有效氮呈极显著正相关;基径、单株地上生物量均与土壤水溶性盐分、有效磷、有机碳、全氮呈极显著负相关,与土壤pH值呈极显著正相关,与土壤有效氮无显著相关性。
项目 Item 有机碳 SOC 全氮 TN 有效氮 AN 全磷 TP 有效磷 AP pH 水溶性盐分 WSS 株高 H −0.561** −0.483** 0.335* 0.004 −0.605** 0.504** −0.763** 基径 BD −0.619** −0.628** 0.201 −0.058 −0.739** 0.552** −0.718** 种群密度 D −0.388** −0.263 0.282* 0.092 −0.252 0.328* −0.488** 单株地上生物量 IAGB −0.585** −0.585** 0.251 −0.096 −0.714** 0.516** −0.726** 样方地上生物量 AGB −0.607** −0.565** 0.308* −0.073 −0.654** 0.513** −0.752** 注:**代表在P<0.01水平上显著相关,*代表在P<0.05水平上显著相关。
Note: ** representatives significantly related at 0.01 level,*representatives significantly related at 0.05 level.Table 2. Correlation coefficients between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora
土壤化学因子之间本身就存在相关性,某一因子对互花米草生长的影响可能是另一相关因子导致的结果,因此进行通经分析查找互花米草生长差异的直接影响因子。结果表明(表3),对互花米草基径影响最显著且负向直接作用的土壤化学因子是水溶性盐分、有效磷和全氮,决策系数分别为0.468、0.402和0.27;对单株地上生物量影响最显著且负向直接作用的土壤化学因子水溶性盐分、有效磷,决策系数分别为0.444、0.407,且土壤水溶性盐分通过有效磷对单株地上生物量产生的间接影响较大,与直接影响相当;对株高影响最显著的土壤化学因子是水溶性盐分、pH,决策系数分别是0.527、−0.383,且土壤有效磷通过pH对株高产生正向间接作用;对种群密度和样方地上生物量影响最显著且均负向直接作用的土壤化学因子是水溶性盐分,决策系数分别为0.238和0.566。
因变量
DV自变量
IV与因变量简单
相关系数
Simple correlation
coefficient with DV直接通径系数
Directpath coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient 决策系数
Decision coefficient水溶性盐分
WSS有效磷
AP全氮
TNpH 合计Total 株高 H WSS −0.763 −0.998 − − − 0.235 0.235 0.527 pH 0.504 −0.294 − 0.798 − − 0.798 −0.383 基径 BD WSS −0.718 −0.381 − −0.21 −0.127 − −0.337 0.468 AP −0.739 −0.46 −0.174 − −0.105 − −0.279 0.402 TN −0.628 −0.275 −0.176 −0.177 − − −0.353 0.27 种群密度 D WSS −0.488 −0.488 − − − − − 0.238 单株地上生物量 IAGB WSS −0.726 −0.438 − −0.288 − − −0.288 0.444 AP −0.714 −0.393 −0.321 − − − −0.321 0.407 样方地上生物量 AGB WSS −0.852 −0.752 − − − − − 0.566 Table 3. Path analysis between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora
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以互花米草各生长性状指标和主要土壤化学因子来构建对应的回归模型。结果表明(表4),互花米草基径是基于土壤水溶性盐分、有效磷、全氮的多元回归模型;单株地上生物量是基于土壤水溶性盐分、有效磷的多元回归模型;株高是基于土壤水溶性盐分、pH的多元回归模型;种群密度、样方地上生物量均是基于土壤水溶性盐分的二次多项式模型;所有模型均呈极显著回归关系(P<0.01)。影响互花米草生长最主要的土壤化学因子是水溶性盐分,其次是土壤全氮、有效磷以及pH。
生长性状 Growth traits 回归方程 Regression equation R2 F p 株高 H H=7.021−0.45WSS−0.542pH 0.614 41.339 0.000 基径 BD BD=13.845−0.136AP−0.669WSS−0.014TN 0.613 41.241 0.000 种群密度 D D=9.557WSS2−8.436WSS+123.472 0.259 9.093 0.000 单株地上生物量 IAGB IAGB=46.519−4.856WSS−0.737AP 0.599 38.776 0.000 样方地上生物量 AGB AGB=0.826WSS2−0.721WSS+3.483 0.617 41.878 0.000 注:WSS表示土壤水溶性盐分,pH表示土壤pH值,AP表示土壤有效磷,TN表示土壤全氮.
Note: WSS represents soil water soluble salt, pH represents soil pH, AP represents soil available phosphorus, TN represents soil total nitrogen.Table 4. Regression equations of the growth traits of S. alterniflora